Структурными компонентами клетки являются оболочка бактерий, состоящая из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и иногда капсулы; цитоплазма; рибосомы; различные цитоплазматические включения; нуклеоид (ядро). Некоторые виды бактерий имеют, кроме того, споры, жгутики, реснички (пили, фимбрии) (рис. 2).

Клеточная стенка обязательное образование бактерий большинства видов. Ее строение зависит от вида и принадлежности
бактерий к группам, дифференцируемым при окраске по методу Грама. Масса клеточной стенки составляет около 20 % сухой массы всей клетки, толщина – от 15 до 80 нм.

Включения бактерий

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки

1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазматическая мембрана; 4 — цитоплазма; 5 — мезосомы; 6 — рибосомы; 7 — нуклеоид; 8 — внутрицитоплазматические мембранные образования; 9 — жировые кап­ли; 10 — полисахаридные гранулы; 11 — гранулы по­лифосфата; 12 —- включения серы; 13 — жгутики; 14 — базальное тельце


 

Клеточная стенка имеет поры диаметром до 1 нм, поэтому она – полупроницаемая мембрана, через которую проникают питательные вещества и выделяются продукты обмена.

Эти вещества могут проникать внутрь микробной клетки лишь после предварительного гидролитического расщепления специфическими ферментами, выделяемыми бактериями во внешнюю среду.

Химический состав клеточной стенки неоднороден, но он является постоянным для определенного вида бактерий, что используется при идентификации. В составе клеточной стенки обнаружены азотистые соединения, липиды, целлюлоза, полисахариды, пектиновые вещества.

Наиболее важным химическим компонентом клеточной стенки является сложный полисахаридпептид. Его еще называют пептидогликан, гликопептид, муреин (от лат. murus– стенка).

Муреин представляет собой структурный полимер, состоящий из молекул гликана, образованных ацетилглюкозамином и ацетилмурамовой кислотой. Синтез его осуществляется в цитоплазме на уровне цитоплазматической мембраны.

Пептидогликан клеточной стенки различных видов имеет специфический аминокислотный состав и в зависимости от этого определенный хемотип, что учитывают при идентификации молочнокислых и других бактерий.

Содержание муреина в стенках грамположительных бактерий достигает 50-80 %, а в стенках грамотрицательных бактерий – 1-10 % сухой массы стенки.


В клеточной стенке грамотрицательных бактерий пептидогликан представлен одним слоем, тогда как в стенке грамположительных бактерий он формирует несколько слоев.

По содержанию в клеточной стенке муреина, тейхоевых, тейхуроновых кислот и других компонентов прокариоты разделяются на грамположительные и грамотрицательные.

В 1884 г. Gram предложил метод окраски ткани, который использовали для окрашивания клеток прокариот. Если при окраске по Граму фиксированные клетки обработать спиртовым раствором краски кристаллического фиолетового, а затем раствором йода, то эти вещества образуют с муреином устойчивый окрашенный комплекс.

У гоамположительных микроорганизмов окрашенный фиолетовый комплекс под воздействием этанола не растворяется и соответственно не обесцвечивается, при докрашивании фуксином (краска красного цвета) клетки остаются окрашенными в темно-фиолетовый цвет.

У грамотрицательных видов микроорганизмов генцианвиолет растворяется этанолом и вымывается водой, а при докрашивании фуксином клетка окрашивается в красный цвет.

Способность микроорганизмов окрашиваться аналиновыми красителями и по методу Грама называют тинкториальными свойствами. Их необходимо изучать в молодых (18-24 часовых) культурах, так как некоторые грамположительные бактерии в старых культурах теряют способность положительно окрашиваться по методу Грама.

Значение пептидогликана заключается в том, что благодаря ему клеточная стенка обладает ригидностью, т.е. упругостью, и является защитным каркасом бактериальной клетки.


При разрушении пептидогликана, например, под действием лизоцима клеточная стенка теряет ригидность и разрушается. Содержимое клетки (цитоплазма) вместе с цитоплазматической мембраной приобретает сферическую форму, т. е. становится протопластом (сферопластом).

С клеточной стенкой связаны многие как синтезирующие, так и разрушающие ферменты. Компоненты клеточной стенки синтезируются в цитоплазматической мембране, а затем транспортируются в клеточную стенку.

Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и плотно прилегает к ее внутренней поверхности. Она представляет собой полупроницаемую оболочку, окружающую цитоплазму и внутреннее содержимое клетки -протопласт. Цитоплазматическая мембрана – это уплотненный наружный слой цитоплазмы.

Цитоплазматическая мембрана является главным барьером между цитоплазмой и окружающей средой, нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. В ее состав входят белки (50-75 %), липиды (15-45 %), у многих видов – углеводы (1-19 %).

Главным липидным компонентом мембраны являются фосфо- и гликолипиды.

Цитоплазматическая мембрана при помощи локализованных в ней ферментов осуществляет разнообразные функции: синтезирует мембранные липиды – компоненты клеточной стенки; мембранные ферменты – избирательно переносят через мембрану различные органические и неорганические молекулы и ионы, мембрана участвует в превращениях клеточной энергии, а также в репликации хромосом, в переносе электрохимической энергии и электронов.


Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает избирательное поступление в клетку и удаление из нее разнообразных веществ и ионов.

Производными цитоплазматической мембраны являются мезосомы. Это сферические структуры, образуемые при закручивании мембраны в завиток. Они располагаются с двух сторон – в месте образования клеточной перегородки или рядом с зоной локализации ядерной ДНК.

Мезосомы функционально эквивалентны митохондриям клеток высших организмов. Они участвуют в окислительно-восстановительных реакциях бактерий, играют важную роль в синтезе органических веществ, в формировании клеточной стенки.

Капсула является производным наружного слоя клеточной сгонки и представляет собой слизистую оболочку, окружающую одну или несколько микробных клеток. Толщина ее может достигать 10 мкм, что во много раз превышает толщину самой бактерии.

Капсула выполняет защитную функцию. Химический состав капсулы бактерий различен. В большинстве случаев она состоит из сложных полисахаридов, мукополисахаридов, иногда полипептидов.

Капсулообразование, как правило, является видовым признаком. Однако появление микрокапсулы часто зависит от условий культивирования бактерий.

Цитоплазма – сложная коллоидная система с содержанием большого количества воды (80-85 %), в которой диспергированы белки, углеводы, липиды, а также минеральные соединения и другие вещества.


Цитоплазма представляет собой содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Ее подразделяют на две функциональные части.

Одна часть цитоплазмы находится в состоянии золя (раствора), имеет гомогенную структуру и содержит набор растворимых рибонуклеиновых кислот, белков-ферментов и продуктов метаболизма.

Другая часть представлена рибосомами, включениями различной химической природы, генетическим аппаратом, другими внутрицитоплазма-тическими структурами.

Рибосомы – это субмикроскопические гранулы, представляющие собой нуклеопротеиновые частицы сферической формы диаметром от 10 до 20 нм, молекулярной массой около 2-4 млн.

Рибосомы прокариот состоят из 60 % РНК (рибонуклеиновой кислоты), располагающейся в центре, и 40 % белка, покрывающего нуклеиновую кислоту снаружи.

Включения цитоплазмы представляют собой продукты обмена, а также резервные продукты, за счет которых клетка живет в условиях недостатка питательных веществ.

Генетический материал прокариот состоит из двойной нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) компактной структуры, расположенной в центральной части цитоплазмы и не отделенной от нее мембраной. ДНК бактерий по строению не отличается от ДНК эукариот, но так как она не отделена от цитоплазмы мембраной, генетический материал называют нуклеоидом или генофором. Ядерные структуры имеют сферическую или подковообразную форму.


Споры бактерий являются покоящейся, не размножающейся их формой. Они формируются внутри клетки, представляют собой образования круглой или овальной формы. Споры образуют преимущественно грамположительные бактерии, палочковидной формы с аэробным и анаэробным типом дыхания в старых культурах, а также в неблагоприятных условиях внешней среды (недостаток питательных веществ и влаги, накопление продуктов обмена в среде, изменение рН и температуры культивирования, наличие или отсутствие кислорода воздуха и др.) могут переключаться на альтернативную программу развития, в результате чего образуются споры. При этом в клетке образуется одна спора. Это свидетельствует о том, что спорообразование у бактерий является приспособлением для сохранения вида (индивидуума) и не является способом их размножения. Процесс спорообразования происходит, как правило, во внешней среде в течение 18-24 ч.

Зрелая спора составляет примерно 0,1 объема материнской клетки. Споры у разных бактерий различаются по форме, размеру, расположению в клетке.

Микроорганизмы, у которых диаметр споры не превышает ширины вегетативной клетки, называют бациллами, бактерии, имеющие споры, диаметр которых больше поперечника клетки в 1,5-2 раза, называют клостридиями.

Внутри микробной клетки спора может располагаться в середине – центральное положение, на конце – терминальное и между центром и концом клетки – субтерминальное расположение.


Жгутики бактерий являются локомоторными органами (органами движения), при помощи которых бактерии могут передвигаться со скоростью до 50-60 мкм/с. При этом за 1 с бактерии перекрывают длину своего тела в 50-100 раз. Длина жгутиков превышает длину бактерий в 5-6 раз. Толщина жгутиков составляет в среднем 12-30 нм.

Число жгутиков, их размеры и расположение постоянны для определенных видов прокариот и поэтому учитываются при их идентификации.

 

Включения бактерий

В зависимости от количества и местонахождения жгутиков бактерии подразделяют на монотрихи (монополярные монотрихи) – клетки с одним жгутиком на одном из концов, лофотрихи (монополярные политрихи) – пучок жгутиков располагается на одном из концов, амфитрихи (биполярные политрихи) – жгутики располагаются на каждом из полюсов, перитрихи – жгутики расположены по всей поверхности клетки (рис. 4) и атрихи – бактерии, лишенные жгутиков.

Характер движения бактерий зависит от числа жгутиков, возраста, особенностей культуры, температуры, наличия различных химических веществ и других факторов. Наибольшей подвижностью обладают монотрихи.

Жгутики чаще имеются у палочковидных бактерий, они не являются жизненно необходимыми структурами клетки, так как существуют безжгутиковые варианты подвижных видов бактерий.

Источник: helpiks.org

 

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и наследственного аппарата — аналога ядра, называемого нуклеоидом (рис. 2.2). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Включения бактерий Рис. 2.2.Структура бактериальной клетки: 1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазматическая мембрана; 4 — мезосомы; 5 — нуклеоид; 6 — плазмида; 7 — рибосомы; 8 — включения; 9 — жгутик; 10 — пили (ворсинки)

Клеточная стенка— прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживающая высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.3). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.


Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Пептидогликан является полимером. Он представлен параллельными полисахаридными гликановыми цепями, состоящими из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся ацетилмурамидазой.

К N-ацетилмурамовой кислоте ковалентными связями присоединен тетрапептид. Тетрапептид состоит из L-аланина, который связан с N-ацетилмурамовой кислотой; D-глутамина, который у грамположительных бактерий соединен с L-лизином, а у грамотри-

 

Включения бактерий Рис. 2.3.Схема архитектоники клеточной стенки бактерий

цательных бактерий — с диаминопимелиновой кислотой (ДАП), которая представляет собой предшественник лизина в процессе бактериального биосинтеза аминокислот и является уникальным соединением, присутствующим только у бактерий; 4-й аминокислотой является D-аланин (рис. 2.4).

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков.


новным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. Тетрапептиды разных слоев пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков глицина (пентаглицина), что придает пептидогликану жесткую геометрическую структуру (рис. 2.4, б). С пептидогликаном ктеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты(от греч. tekhos — стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками пептидогликана.

Включения бактерий Рис. 2.4.Структура пептидогликана: а — грамотрицательные бактерии; б — грамположительные бактерии

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке.

Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10% массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом, и при обработке фуксином или сафранином приобретают красный цвет. Это связано с особенностями строения клеточной стенки. Пептидогликан в клеточной стенке грамотрицательных бактерий представлен 1-2 слоями. Тетрапептиды слоев соединены между собой прямой пептидной связью между аминогруппой ДАП одного тетрапептида и карбоксильной группой D-аланина тетрапептида другого слоя (рис. 2.4, а). Кнаружи от пептидогликана расположен слой липопротеина, соединенный с пептидогликаном через ДАП. За ним следуетнаружная мембрана клеточной стенки.

 

Наружная мембранаявляется мозаичной структурой, представленной липополисахаридами (ЛПС), фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен ЛПС (рис. 2.5). Таким образом, наружная мем-

Включения бактерий Рис. 2.5.Структура липополисахарида

брана асимметрична. ЛПС наружной мембраны состоит из трех фрагментов:

• липида А — консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий. Липид А состоит из фосфорилированных глюкозоаминовых дисахаридных единиц, к которым прикреплены длинные цепочки жирных кислот (см. рис. 2.5);

• ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core — ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;

• высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.

ЛПС заякорен в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая полисахаридная цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС,

состоящая из повторяющихся олигосахаридных единиц, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определенного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, укорочению ЛПС бактерий и появлению в результате этого шероховатых колоний R-форм, теряющих О-антигенную специфичность.

 

Не все грамотрицательные бактерии имеют полноценную О-специфическую полисахаридную цепь, состоящую из повторяющихся олигосахаридных единиц. В частности, бактерии рода Neisseria имеют короткий гликолипид, который называется липоолигосахаридом (ЛОС). Он сравним с R-формой, потерявшей О-антигенную специфичность, наблюдаемой у мутантных шероховатых штаммов E. coli. Структура ЛОС напоминает структуру гликосфинголипида цитоплазматической мембраны человека, поэтому ЛОС мимикрирует микроб, позволяя ему избегать иммунного ответа хозяина.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемыепоринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с относительной массой до 700 Д.

Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, β-лактамазы), а также компоненты транспортных систем.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты — бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сфероили протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впер-

вые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, возвращаясь в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.

 

Цитоплазматическая мембранапри электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделены светлым — промежуточным). По структуре она похожа на плазмолемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ. В отличие от эукариотических клеток, в цитоплазматической мембране бактериальной клетки отсутствуют стеролы (за исключением микоплазм).

Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружает наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы — АТФазы и др.). При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазматической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии. Цитоплазма занимает основной объем бактери-

 

альной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков.

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы: 50S и 30S. рРНК — консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S-рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S-рРНК — в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, β-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голубым волютин окрашивается в краснофиолетовый цвет, а цитоплазма бактерии — в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризованного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид электронноплотных гранул размером 0,1-1 мкм.

Нуклеоид— эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, плотно уложенной наподобие клубка. Нуклеоид бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). У большинства бактерий содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Но у некоторых бактерий имеются две хромосомы кольцевой формы (V. cholerae) и линейные хромосомы (см. раздел 5.1.1). Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК

 

методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности — плазмиды (см. раздел 5.1.2), представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь.Капсула — слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри- Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела к капсуле вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу — слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

От капсулы следует отличать слизь — мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам); их еще называют гликокаликсом.

 

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутикибактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на-

чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из трех частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (одна пара дисков у грамположительных и две пары у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем — ротором, вращающим жгутик. В качестве источника энергии используется разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгутика может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пучок, образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики состоят из белка — флагеллина (flagellum — жгутик), являющегося антигеном — так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий разных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).

 

Ворсинки, или пили (фимбрии)— нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм * 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Известно несколько типов пилей. Пили общего типа отвечают за прикрепления к субстрату, питание и водно-солевой обмен. Они многочисленны — несколько сотен на клетку. Половые пили (1-3 на клетку) создают контакт между клетками, осуществляя между ними передачу генетической информации путем конъюгации (см. главу 5). Особый интерес представляют пили IV типа, у которых концы обладают гидрофобностью, в результате чего они закручиваются, эти пили называют еще кудряшками. Располага-

ются они по полюсам клетки. Эти пили встречаются у патогенных бактерий. Они обладают антигенными свойствами, осуществляют контакт бактерии с клеткой-хозяином, участвуют в образовании биопленки (см. главу 3). Многие пили являются рецепторами для бактериофагов.

Споры —своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium (от лат.Clostridium — веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена в красный, а вегетативная клетка — в синий цвет.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор бывает овальной и шаровидной, расположение в клетке — терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное — ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы).

 

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома бактериальной вегетативной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, — образуется проспора.

В протопласте проспоры находятся нуклеоид, белоксинтезирующая система и система получения энергии, основанная на гликолизе. Цитохромы отсутствуют даже у аэробов. Не содержится АТФ, энергия для прорастания сохраняется в форме 3-глицеринфосфата.

Проспору окружают две цитоплазматические мембраны. Слой, окружающий внутреннюю мембрану споры, называется стенкой споры, он состоит из пептидогликана и является главным источником клеточной стенки при прорастании споры.

Между наружной мембраной и стенкой споры формируется толстый слой, состоящий из пептидогликана, имеющего много сшивок, — кортекс.

Кнаружи от внешней цитоплазматической мембраны расположена оболочка споры, состоящая из кератиноподобных белков, со-

держащих множественные внутримолекулярные дисульфидные связи. Эта оболочка обеспечивает резистентность к химическим агентам. Споры некоторых бактерий имеют дополнительный покров —экзоспориум липопротеиновой природы. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка.

Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. Спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.

Спора долго может сохраняться из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка могут сохраняться десятки лет.

В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активации, инициации, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация — это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длится несколько минут. Стадия вырастания характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.

Источник: studopedia.org

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков — у грамположительных и 2 пары дисков — у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка — флагеллина (от flagellum — жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили
Пили (фимбрии, ворсинки) — нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны — несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

 

Морфология актиномицет.

Актиномицеты — ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительны бактерии. Свое название (о греч. actis — луч, mykes — гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз — гранул и плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образую мицелии — нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, образующийся в результате врастания клеток в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов образуются споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно не термостойки.

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты — собирательная группа палочковидных бактерий неправильной формы. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium, Mycohacterium, Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке Сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количест жирны кислот. Миколовы кислот и липид клеточны стено обуслов ливаю кислотоустойчивость бактерий, в частности микобактерии туберкулеза и лепры (пр окраск п Цилю—Нельсен он имею красны цвет, а некислотоустойчивы бактери и элемент ткани, мокрот — сини цвет).

Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии — нокардиоз, микобактерии — туберкулез и лепру, коринебактерии — дифтерию. Сапрофитные формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентам антибиотиков.

Морфология спирохет.

Спирохет — тонкие длинные извитые бактерии. Он состоит из наружной мембранной клеточной стенки, которая окружает цитоплазматически цилиндр. Поверх наружной мембраны располагается прозрачный чехол гликозаминогликановой природы. Под наружной мембранной клеточной стенки располагаются фибриллы, закручивающиеся вокруг цитоплазматического цилиндра, придавая бактериям винтообразную форму. Фибриллы прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Число и расположение фибрилл варьируют у разны видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образую петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. Спирохеты плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по Романовскому— Гимзе или серебрением. В живом виде спирохеты исследуют с помощью фазово-контрастно или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены тремя родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8—12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены 3—4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме имеются цитоплазматичеекий филаменты. Патогенным представителями являются Т. paltidum — возбудитель сифилиса, Т. pertenue — возбудитель тропической болезни — фрамбезии. Имеются и сапрофиты — обитатели полости рта человека, ила водоемов.

Боррелии (род Borrelia), в отличие от трепонем, более длинные, имеют по 3—8 крупных завитков и 7—20 фибрилл. К ним относятся возбудители возвратного тифа {В. recurrentis) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi) и других заболеваний.

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщенияим на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S ил С; имеют две осевые фибриллы. Патогенны представитель L, interrogans вызывает лептоспироз при попадании в организм с водой или пищей, приводя кровоизлияниям и желтухе.

 

Морфология риккетси.

Риккетси — мелки грамотрицательные палочковидные бактерии (0,3—2 мкм), облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты. Размножаются бинарным делением в цитоплазме, а некоторые в ядре инфицированных клеток. Обитают в членистоногих (вши, блохи, клещи), которые являются их хозяевами или переносчиками. Форма и размер риккетсий могут меняться (клетки не правильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Структура риккетсий не отличается от таковой грамотрицательных бактерий.

Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клеткм хозяина макроэргические соединения для своего размножения. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому—Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки — синего).

У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (R. prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и другие риккетсиозы.

 

Морфология хламидий.

Хламидии — мелкие грамотрицательные бактерии шаровидной или овоидной формы. Не образуют спор, не имеют жгутиков и капсулы. Хламидии относятся к облигатным внутриклеточным паразитам. Они имеют кокковидную форму

Строение их клеточного стенки напоминает таковую грамотрицательных бактерий, хотя имеются отличия. Он не содержит типичного пептидогликана: в его составе полностью отсутствует N-ацетимурамовая кислота. В состав клеточной стенки входит двойная наружная мембрана, которая включает липополисахарид и белки. Несмотря на отсутствие пептидогликана, клеточная стенка хламидий обладает ригидностью. Цитоплазм клетки ограничена внутренней цитоплазматической мембраной.

Основным методом выявления хламидий является окраска по Романовскому—Гимзе. Цвет окраски зависит от стадии жизненного цикла: элементарные тельца окашиваются в пурпурный цвет на фоне голубой цитоплазмы клетки, ретикулярные тельца — в голубой цвет.

Хламидии размножаются только в живых клетках: их рассматривают как энергетических паразитов; они не синтезируют АТФ гуанозинтрифосфат (ГТФ). Вне клеток хламидии имеют мелкую сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. Элементарные тельца попадают в эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются в размере и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). И ретикулярных телец образуются элементарны тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из клетки элементарные тельца вступают в новый цикл, инфицируя другие клетки.

У человека хламидии вызывают поражения глаз (трахома, конъ юнктивит), урогенитального тракта, легки и др.

 

 

Морфология микоплазмы.

Микоплазмы — мелкие бактерии (0,15—1 мкм), окруженные только цитоплазматической мембраной, содержащей стеролы. Он относятся к классу Mollicutes. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: центральная непрозрачная часть, погруженная в среду, и просвечивающая периферия в виде круга.

Микоплазмы вызывают у человека атипичную пневмонию (Mycoplasma pneumoniae) и поражения мочеполового тракта. Микоплазмы вызывают заболевания не только животных, но и у растений. Достаточно широко распространены непатогенные представители.

 

 

Морфология вирусов.

Простейшие — Protozoa (от греч. proto — начало, zoa — животное), микроскопические одноклеточные животные.

Многие из них — возбудители тяжелых заболеваний человека и животных. Размеры простейших сильно варьируют: величина малярийного плазмодия 2—5 мкм, а балантидия 60—80 мкм. Структура клетки простейшего сходна со структурой клетки всех животных. Простейшие покрыты мягкой, гибкой и хрупкой внешней оболочкой — плазмолеммой, по структуре сходной с цитоплазматической мембраной бактерий. В цитоплазме имеется развитая эндоплазматическая сеть, которая делит ее на отсеки. Мембраны этой сети участвуют в образовании различных структур и органелл клетки, таких, как ядро, лизосомы, митохондрии, диктиосомы или тельца Гольджи, различные вакуоли (пищеварительные, сократительные).

Ядро простейших, чаще одиночное, содержит основное количество ДНК. Оно окружено оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран, причем наружная переходит непосредственно в эндоплазматическую сеть. В ядерной оболочке имеются поры размером до 10 нм.
Лизосомы — сферические структуры диаметром около 0,5 мкм, окруженные мембраной. Они содержат ряд гидролитических ферментов и участвуют в процессах переваривания различных веществ.

Митохондрии являются фабриками клеточного дыхания. Эти органеллы окружены двойной мембраной: внутренняя образует выпячивания — кристы. В митохондриях имеются ферменты, которые участвуют в процессах биологического окисления, обеспечивая клетку энергией. В митохондриях обнаружена ДНК. Диктиосомы синтезируют материал клеточной стенки. Рибосомы, участвующие в синтезе белка, располагаются по периферии эндоплазматической сети.

 

Классификация вирусов.

Тип простейших — Protozoa — делится на 4 класса: Sarcodina, Flagellata, Sporozoa, Ciliata. Среди них имеются возбудители заболеваний — патогенные простейшие.

Класс Sarcodina (саркодовые). Представители этого класса — амебы — передвигаются с помощью псевдоподий, или ложноножек, и представляют собой кусочек цитоплазмы, покрытый очень тонкой и податливой оболочкой (рис. 17,1—3,6). Цитоплазма амебы состоит из более плотного наружного слоя — прозрачной эктоплазмы и внутренней мелкогранулированной эндоплазмы. В цитоплазме расположены ядро с ядрышком внутри, пищеварительные и выделительные вакуоли, гранулы запасных питательных веществ. В неблагоприятных условиях амебы образуют цисты, очень устойчивые к вредным воздействиям (рис. 17,3—5, 7, 8). Амебы размножаются делением. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) вызывает у человека амебную дизентерию, или амебиаз.

Класс Flagellata (жгутиковые). Объединяет огромное число видов, которые передвигаются при помощи одного или нескольких жгутиков. Размеры их составляют 150— 300 нм в диаметре и 20—2000 мкм в длину. С помощью электронного микроскопа выявлено, что жгутики и реснички простейших имеют наружную элементарную мембрану, которая переходит непосредственно в цитоплазматическую мембрану клетки. Внутри жгутика находится кольцо из 9 фибрилл диаметром 20—40 нм, непосредственно связанных с базальной гранулой. Две фибриллы, расположенные в центре кольца, заканчиваются на поверхности клетки. В организме человека паразитируют различные виды жгутиковых.

Трихомонады. В организме человека обитают кишечные и влагалищные трихомонады Патогенность ротовой трихомонады не установлена. Большое количество трихомонад в ротовой полости свидетельствует о плохом гигиеническом состоянии ее. Влагалищная трихомонада вызывает заболевания женских половых органов. Роль кишечной трихомонады в развитии кишечных заболеваний не установлена.
Лямблии находятся у человека в двенадцатиперстной кишке и при большом количестве могут нарушать процесс всасывания питательных веществ слизистой оболочкой кишечника

Лейилмании вызывают тяжелые заболевания человека: висцеральный и кожный лейшманиоз. В организме человека они образуют мелкие овальные лейшманиальные формы, в цитоплазме которых содержатся ядро, кинетопласт и остатки жгутика. В организме переносчика — москита-флеботомуса и при выращивании на искусственных питательных средах лейшмании образуют лептомонадные формы: подвижные, с вытянутым телом и жгутиком на переднем конце.

Трипаносоми вызывают тяжелые заболевания человека: сонную болезнь в Африке и болезнь Чагаса в Южной Америке. Имеют крупное веретенообразное тело и кинетопласт в заднем конце его. Вдоль всей поверхности тела проходит волнообразная, или ундулирующая, мембрана, заканчивающаяся жгутиком на переднем конце.

Класс Ciliata (реснитчатые). Типичным представителем его является Balantidium coli, вызывающий у человека балантидиаз. Имеет овальную форму, покрыт упругой твердой хитиновой оболочкой. Активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело балантидия. На одном конце находится рот, ведущий в «глотку» типа воронки, куда пища заносится ресничками, расположенными вокруг рта. Процесс пищеварения про-исходит в пищеварительных вакуолях. Жидкие продукты обмена собираются в сократительных вакуолях и выводятся наружу. Непереваренные остатки выбрасываются через анальную пору. Балантидии размножаются бесполым путем (простое деление) и половым — конъюгацией (рис. 17, 14—16). В неблагоприятных условиях балантидии образуют цисты.

Класс Sporozoa (споровики). Наиболее известными представителями этого класса являются возбудители малярии— плазмодии. У человека паразитируют 4 вида плазмодиев: Plasmodium vivax. PI. malariae, PI. falciparum, PI. ovale (см. рис. 42). Жизненный цикл малярийных паразитов описан в разделе «Малярия». В последние годы к классу споровиков отнесены токсоплазмы, вызывающие заболевание человека и животных — токсоплазмоз.

 

 

Источник: megalektsii.ru

Включения бактерий

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector