Интересно, что немецкое слово, обозначающее дрожжи (Hefe), существовало уже в древневерхненемецком (hevo), т. е. в IX веке, и обозначало "средство поднятия". Но при этом наверняка имелась в виду опара! "Hevo" никак не могло быть тождественно современным дрожжам: ведь только после 1854г. Пастер занялся исследованием спиртового брожения и открыл, что для этого процесса необходимы микроорганизмы, которые посредством образования газа (углекислоты) "поднимают" жидкость. Вот для этих-то изолированных и постоянно умножающихся микроорганизмов и стали использовать укоренившееся в хлебопечении еще в средние века слово "Hefe" ("дрожжи"). Лишь много позже эти микроорганизмы были классифицированы и причислены к сборной группе одноклеточных грибов различных классов, разновидностью которых и являются собственно дрожжи. Еще позднее сами дрожжи были подразделены на группы и под. группы. Так, например, в пивоварении различают дрожжи верхнего и нижнего брожения; именно из пивных дрожжей были выделены и стали изготовляться промышленным способом "пекарные дрожжи".


r />  Закваска и дрожжи это разные вещи. Опару для того хлеба, который издавна пекли на Руси, ставили совсем не на таких дрожжах, что сейчас используются в пищевой промышленности. Исконное изготовление хлеба на закваске за последние десятилетия почти повсеместно вытеснено хлебопечением на основе дрожжей. Причина тому — уже упомянутая экономия времени, а главное, такая выпечка не требует искусства и удается всем и каждому. Дрожжи были выведены для убыстрения производства хлеба. Хлебопекарные дрожжи — это грибок, не встречающийся в природе, выведен искусственно. При выпечке грибок не погибает, поскольку способен выдержать 500-градусную нагрузку, и попадая в организм, размножается и атакует флору кишечника, поражая её.
 Тем самым процесс разложения углеводов был направлен по другому пути, а именно по пути спиртового брожения, чуждого человеческому организму. Это развитие подкрепляется и все более заметным в последние десятилетия предпочтением пшеницы вместо ржи.

Эти дрожжи появились еще до войны. Изучая природу дрожжей, ученые в Российской Государственной библиотеке (бывшая Ленинская) наткнулись на информационные источники из фашистской Германии, где сообщалось, что дрожжи выращивались на человеческих костях и еще, что если Россия не погибнет в войне, то она погибнет от дрожжей. Нашим специалистам не позволили скопировать эти документы, т. к. они были засекречены.

Источник: vk.com

История применения дрожжей


Дрожжи были первыми микроорганизмами, которые человек стал использовать для удовлетворения своих потребностей. Основное свойство дрожжей, которое всегда было привлекательным для человека — это способность к образованию довольно больших количеств спирта из сахара. Первое упоминание о получении спиртных напитков в Египте, так называемой «бузы», представляющей собой разновидность пива, относится к 6000 г. до н. э. Этот напиток получали в результате сбраживания пасты, полученной при раздавливании и растирании проросшего ячменя. Приготовление бузы можно считать рождением современного пивоварения. Из Египта технология пивоварения была завезена в Грецию, а оттуда в Древний Рим. В этих же странах активно развивалось виноделие. Крепкие спиртные напитки, полученные перегонкой бражки, по-видимому, были впервые получены в Китае около 1000 г. до н. э. В Европу процесс производства спирта был завезен значительно позже. Известно, что получение виски было налажено в Ирландии в XII в. Сейчас промышленное производство спиртных напитков существует в большинстве стран мира и представляет собой крупную отрасль промышленности.

Другая группа процессов, в которых издавна используются дрожжи, также связана с их способностью к спиртовому брожению: образование углекислого газа под действием дрожжей — важнейший этап в приготовлении хлеба, приводящий к заквашиванию теста. Этот процесс также очень древний. Уже к 1200 г. до н. э. в Египте была хорошо известна разница между хлебом из кислого и пресного теста, а также польза от применения вчерашнего теста для заквашивания свежего.


История применения дрожжей в пекарном деле

Впервые человек употребил в пищу зёрна диких злаков в каменном веке, примерно 15 тысяч лет назад. По мнению учёных, сначала люди ели эти зёрна в сыром виде, затем научились их растирать между камнями и смешивать с водой. Первый хлеб имел вид жидкой мучнисто-зерновой каши, которую и сегодня едят в некоторых странах Азии и Африки.

Когда человек начал добывать огонь и применять его для приготовления пищи, он стал поджаривать раздробленные зёрна перед тем, как смешивать их с водой. Каша из обработанных огнём зёрен была гораздо вкуснее, чем из обычных сырых семян.

Затем люди научились выпекать пресный хлеб в виде лепёшек из густой зерновой каши – теста. Эти плотные подгорелые куски зерновой массы мало напоминали наш хлеб, но именно с появлением этих лепёшек, выпекавшихся на горячих камнях, на костре, между каменными или глиняными дисками, началось на земле хлебопечение.

Гениальное открытие древних египтян – разрыхление теста способом брожения – по сути своей является основой современной технологии хлебопечения. В основе этого сложного биохимического процесса – деятельность хлебопекарных дрожжей и молочнокислых бактерий.

Из сахаристых веществ муки дрожжи производят углекислый газ и спирт. Вокруг каждой дрожжевой клетки возникает газовая оболочка, которая при выпечке преобразуется в пору. Хлеб становится от этого пышным, мягким, насыщенным множеством таких пор.


Вкус выпеченного хлеба зависит от наличия органических кислот. Эти кислоты образуются в процессе брожения из молочнокислых бактерий. Под действием высокой температуры биологические ускорители – ферменты – преобразовывают белки и углеводы, из которых состоит мука, придавая тем самым хлебу неповторимый вкус и аромат.

Но кроме использования дрожжей для выпечки хлеба нужно было вырастить пшеницу хорошего качества и смолоть зёрна до состояния тонкой муки. Хлеб не стал бы таким, каким мы все его любим и до сих пор, если бы египтяне не имели такого развитого земледелия и если бы они не совершили ещё одного важнейшего шага в техническом развитии, которым стало изобретение мельничных жерновов.

Так египтяне, соединив три этих важнейших достижения, создали облик хлеба, который остаётся с тех пор практически неизменным.

Искусство выпекать разрыхленный хлеб из сброженного теста почти три тысячи лет назад перешло в Грецию. Гомер, описавший трапезы своих героев, оставил нам свидетельство того, что аристократы Древней Греции считали хлеб совершенно самостоятельным блюдом. В те далёкие времена на обед подавали, как правило, два блюда: кусок мяса, жареный на вертеле, и белый пшеничный хлеб. Каждое из этих двух блюд ели отдельно, а хлебу при этом отводилась самая значительная и почётная роль. Гомер сравнивал пшеницу с мозгом человека, имея в виду её значение в жизни людей. Он говорил, что чем богаче хозяин дома. Тем обильнее угощают в его доме белым хлебом.


История применения пивных дрожжей

Пивные дрожжи (лат. Saccharomyces cerevisiae) это живые микроорганизмы относящиеся к группе одноклеточных грибов Размер дрожжевых клеток обычно составляет от 3 до 7 мкм. Процесс дрожжевого брожения известен людям уже несколько тысячелетий. Как считают археологи уже более 5000 лет до н.э. египтяне научились варить пиво, а за 1500 лет до н.э. начали выпекать дрожжевой хлеб. Для закваски как правило использовались остатки старого субстрата. Так за несколько тысячелетий произошла селекция дрожжей. Появились новые расы дрожжей не встречающиеся в природе. Поэтому пивные дрожжи наряду с сортами окультуренных растений можно считать древнейшими одомашненными организмами.

В середине 19 века французский химик Луи Пастер открыл что спиртовое брожение не химическая реакция, а процесс жизнедеятельности пивных дрожжей. Он также установил различие между дрожжами вызывающими спиртовое брожение и другими вызывающими молочнокислое брожение. Пастер также открыл простой способ остановки брожения он выяснил что при нагревании свыше 52*Ц в течении 10 минут живые пивные дрожжи погибают. Этот метод был назван в честь его первооткрывателя — пастеризацией.

Датчанин Эмиль Христиан Хансен в 1881 году впервые выделил чистую культуру живых, жидкий пивных дрожжей а в 1883 году использовал её вместо субстрата закваски при приготовлении пива. В конце 19 века появляется первая классификация пивный дрожжей, а в начале 20 века коллекции дрожжевых культур.


Огромное значение дрожжи имеют как в пищевом производстве, так и в пивоварении. Качество пива напрямую зависит от качества дрожжей. При производстве пива используют так же солод ( проросшие зёрна ячменя) и хмель. Перемолотый солод заливают водой и начинают нагревать. В процессе варки добавляют хмель. Крахмал находящийся в солоде переходит в сахар. Полученный отвар называется сусло. Сусло охлаждают и перекачивают в танки для дальнейшего брожения. Во время перекачки сусло насыщают воздухом — аэрируют. Добавленные в сусло живые, жидкие пивные дрожжи начинают поглощать воздух и сахар, а выделять углекислоту и алкоголь. После окончания процесса брожения дрожжи удаляют. Обычно дрожжи используют 8-10 раз, затем меняют на свежие.

На крупных пив заводах как правило существуют лаборатории по выращиванию пивных дрожжей. В мире так же существуют несколько банков дрожжей, где при очень низких температурах хранятся различные расы дрожжевых культур.



Интересно, что немецкое слово, обозначающее дрожжи (Hefe), существовало уже в древневерхненемецком (hevo), т. е.

История применения дрожжей

в IX веке, и обозначало "средство поднятия".


при этом наверняка имелась в виду опара! "Hevo" никак не могло быть тождественно современным дрожжам: ведь только после 1854г. Пастер занялся исследованием спиртового брожения и открыл, что для этого процесса необходимы микроорганизмы, которые посредством образования газа (углекислоты) "поднимают" жидкость. Вот для этих-то изолированных и постоянно умножающихся микроорганизмов и стали использовать укоренившееся в хлебопечении еще в средние века слово "Hefe" ("дрожжи").

Лишь много позже эти микроорганизмы были классифицированы и причислены к сборной группе одноклеточных грибов различных классов, разновидностью которых и являются собственно дрожжи. Еще позднее сами дрожжи были подразделены на группы и под. группы. Так, например, в пивоварении различают дрожжи верхнего и нижнего брожения; именно из пивных дрожжей были выделены и стали изготовляться промышленным способом "пекарные дрожжи".

Закваска и дрожжи это разные вещи. Опару для того хлеба, который издавна пекли на Руси, ставили совсем не на таких дрожжах, что сейчас используются в пищевой промышленности. Исконное изготовление хлеба на закваске за последние десятилетия почти повсеместно вытеснено хлебопечением на основе дрожжей. Причина тому — уже упомянутая экономия времени, а главное, такая выпечка не требует искусства и удается всем и каждому.

Дрожжи были выведены для убыстрения производства хлеба. Хлебопекарные дрожжи — это грибок, не встречающийся в природе, выведен искусственно. При выпечке грибок не погибает, поскольку способен выдержать 500-градусную нагрузку, и попадая в организм, размножается и атакует флору кишечника, поражая её.
 Тем самым процесс разложения углеводов был направлен по другому пути, а именно по пути спиртового брожения, чуждого человеческому организму. Это развитие подкрепляется и все более заметным в последние десятилетия предпочтением пшеницы вместо ржи.


Эти дрожжи появились еще до войны. Изучая природу дрожжей, ученые в Российской Государственной библиотеке (бывшая Ленинская) наткнулись на информационные источники из фашистской Германии, где сообщалось, что дрожжи выращивались на человеческих костях и еще, что если Россия не погибнет в войне, то она погибнет от дрожжей. Нашим специалистам не позволили скопировать эти документы, т. к.

они были засекречены.

Краткая история происхождения дрожжей

Дрожжи – это одноклеточные микроорганизмы имеющие исключительно природное происхождение, которые принимают активное участие в процессе брожения. Дрожжи обладают всеми основными свойствами одноклеточных грибов относящихся к классу «сахаромицетов». В отличие от прочих грибов они растут и размножаются очень быстро, потому что имеют высокую скорость обмена веществ.

История появления дрожжей берет свое начало вместе с первыми упоминаниями о выпечке хлеба и пивоварении в древнем Египте, которые датированы 6000 годом до нашей эры. Уже тогда Египтянам были известны природные закваски, которые они активно использовали для приготовления кваса.


Термин «дрожжи» родом из древнегреческого языка, которое передает само понятие — тревога, беспокойство. В русском языке название дрожжи происходит от слов — дрожь, дрожать. На Английском языке слово дрожжи звучит как «yeast» что означает — пена, выделять газ, кипение.
Участие дрожжей в биологическом процессе научно было доказано и официально зафиксировано только лишь в 1857 году, благодаря трудам великого микробиолога Луи Пастера.

Виды дрожжей

В природе существует более 1500 разновидностей этих одноклеточных организмов. Но люди смогли найти применение только лишь немногим видам — пивные, хлебопекарные, молочные и винные дрожжи. Хлебопекарные дрожжи активно используются для выпечки мучных и хлебобулочных изделий.

Винные дрожжи массово используют в производстве современных видов и сортов вина. Все кисломолочные продукты приготовленные на основе натуральных заквасок содержат молочные дрожжи и лактобактерии. Пивные дрожжи — это природный кладезь белков и витаминов, эффективны как лечебно-профилактическое средство.

Полезно знать: натуральные винные дрожжи можно встретить в природе в виде налета на гроздьях винограда.

Польза дрожжей


Эти микроорганизмы полезны тем, что в своем составе содержат большое количество полезного белка, который легко усваивается.

Краткая история происхождения дрожжей

Хлебопекарские дрожжи плотно закрепились в пищевой промышленности где нашли широкое применение. Еще дрожжи активно используют в витаминной и медицинской промышленностях, из них получают витамины В и D, все ферменты которые известны медицине получают именно из дрожжевых колоний. Пивные дрожжи богаты на минералы — магний, цинк, кальций, марганец и железо, углеводы и витамины группы В — В1, В2, В5 и В6, D и PP.

Хлебопекарные дрожжи несут смерть

Основная статья: Грибы

Дрожжи — это своеобраз­ная группа сапротрофных грибов, не имеющих мицелия и представленных оди­ночными микроскопическими клетками.

Дрожжи относятся к грибам. Без дрожжей невозможно испечь хлеб и пыш­ные пироги, приготовить квас, вино, пиво. Эта группа грибов включают более 500 видов.

В природных условиях они встречаются там, где есть сахара: на поверхности ягод (винограда), фруктов, в нектаре цветков, сокотечениях берез, кленов и других деревьев. Хлебопекарные дрожжи существуют только в культуре.

Считается, что дрожжи произошли от многоклеточных грибов. По этой причине, будучи одноклеточными, они отно­сятся к грибам, а не к протистам.

Строение дрожжей

От других грибов дрожжи от­личаются тем, что не имеют ми­целия и представляют собой оди­ночные шаровидные или оваль­ные клетки микроскопических размеров (рис.

50).

Жизнедеятельность дрожжей

Дрожжи поглощают са­хара и в процессе жизнедеятель­ности выделяют в окружающую среду углекислый газ, а также этиловый спирт. Материал с сайта http://wiki-med.com

Размножение дрожжей

Размножают­ся дрожжи почкованием.

При почковании на материн­ской клетке образуется выпук­лость, напоминающая почку. Вы­пуклость быстро растет, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от мате­ринской.

При недостатке питания и избытке кислорода в среде у дрожжей наблюдается половой процесс (слияние двух клеток).

Когда появились дрожжиНа этой странице материал по темам:

  • дрожжи особенности строения и размножения

  • строение грибов дрожжи

  • дрожжи по типу питания относятся к

  • бледный шар головного мозга

  • каковы особенности строения дрожжей?

    чем отличаюстя дрожжи от других грибов?

Когда появились дрожжиВопросы к этой статье:

  • Каковы особенности строения дрожжей?

  • Чем отличаются дрожжи от других грибов?

  • Опишите последовательность процесса размножения дрожжей почкованием.

  • Как вы считаете, с ка­кой целью дрожжи добавляют в тесто?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Источник: ekoshka.ru

Общие сведения

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы, способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий, а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3—7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм[1].

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe.[2]

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение, осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast» (дрожжи) происходит от староанглийского «gist», «gyst», что означает «пена, кипеть, выделять газ»[3].

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного[4]. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.[5]

В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако не распознал в них из-за отсутствия движения живых организмов [6]. И лишь в 1857 году французский микробиолог Луи Пастер в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique» доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами[7][8].

В 1881 году Эмиль Христиан Хансен, работник лаборатории датской компании 1883 году впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок[4]. В конце XIX века при его участии создаётся первая классификация дрожжей, в начале XX века появляются определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов начинает уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике.

До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis, которая является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму. [9]

24 апреля 1996 года года было объявлено, что Saccharomyces cerevisiae стал первым эукариотическим организмом, чей геном (12 млн пар оснований) был полностью секвенирован[10]. Секвенирование заняло 7 лет, и в нём принимали участие более 100 лабораторий[11]. Следующим дрожжевым организмом и шестым эукариотом с полностью расшифрованным геномом в 2002 году стал Schizosaccharomyces pombe[12] с 13,8 млн пар оснований.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения по признакам аффинитета. К ним относится: синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей), тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения), тип почкования (см. раздел Жизненный цикл), содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных), наличие уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Типичное разделение

Аскомицеты

  • Saccharomycotina
  • Taphrinomycotina
    • Schizosaccharomycetes

Базидиомицеты

  • Urediniomycetes
    • Sporidiales

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).[13]

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, Kluyveromyces fragilis — инулин. В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.[14]

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев, где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением[15]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных (Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов у могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи).

Циклы базидиомицетных дрожжей

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам.

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremallales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух.

Типы спаривания

При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat[16] (от английского mating). Локус может находится в одном из двух аллельных состояний: mat а и mat α. Mat а клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α -клеткам. α -клетки отвечают а-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания.[17] Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left).[18] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.[19]

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита[20], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Приготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар. Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10—25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10°C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces.

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH3CH2OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма.

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об.[21]. Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы[22] — одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом[23].

Пищевые и кормовые дрожжи

Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась.

В СССР первый крупный завод по производству белка — паприна, мощностью 70 000 т. в год, был пущен в 1973 году. В качестве сырья использовались отходы нефтепереработки. В 1980-е годы в СССР производилось 1 млн тонн микробного белка, в том числе и дрожжевого, что составляло 2/3 от общемировых объёмов, среди лидеров биотехнологического производства дрожжевого кормового белка и липофильно-жировых комплексов были ГДР и Венгрия.

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит, мармит, боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики[24]. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B12 бактериального происхождения.

Применение в медицине

  • Высушенные пивные дрожжи используют для производства лекарственных препаратов и БАД.
  • Длительное время выпускался препарат Гефефитин, как общеукрепляющее лекарственное средство.
  • Жидкие пивные дрожжи традиционно прописывались ослабленным, лицам с аллергическими заболеваниями
  • Существует ряд препаратов на основе Saccharomyces boulardii, поддерживающих и восстанавливающих флору желудочно-кишечного тракта. Показано, что S. boulardii снимает симптомы острой диареи у детей[25][26], предотвращает реинфекцию Clostridium difficile[27], снижает частоту сокращений мускулатуры кишечника у больных синдромом раздражённого кишечника[28], снижает риск возникновения различных видов диареи[29][30][31].

Применение в качестве модельного объекта

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий: дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию[32]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека[33][34]; их также существенно проще исследовать.

Чайный гриб

Чайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий. Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae[35]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы, видимо, он был завезен после русско-японской войны.

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.

Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»

В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов

Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода[36]. Они хорошо развиваются при температурах 5—10°С, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболизма. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится»[37]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье).

Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы[38], являющихся важнейшими консервантами.

Патогенные дрожжи

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода кандида могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями.

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов.

См. также

  • Брожение
  • Кандидоз
  • Пивоваренные дрожжи
  • Пищевые дрожжи

Источник: dic.academic.ru

Когда появились дрожжи

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.