Типичное вегетативное тело, или таллом (трофическая стадия), большинства грибов, мицелий, представляет собой систему ветвящихся трубок, гиф, с апикальным ростом и боковым ветвлением. Мицелий может быть клеточный и неклеточный.

Неклеточный мицелий лишён перегородок. В течение его роста деления ядер происходят в нём без образования клеточных перегородок — септ, что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Эта многоядерность, или ценоцитичность мицелия грибов пространственно ограничена в своем разрастании клеточными стенками гиф. Ценоцитический мицелий фактически представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Он характерен для рядапредставителей отдела хитридиомикота, а также для представителей отделов оомикота и зигомикота.

Другой тип вегетативного тела грибов — клеточный, или септированный, мицелий, разделённый перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных, или анаморфных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном мицелии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку перемещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы.


У некоторых грибов, например у хитридиевых (Chytridiomycota) септа перфорирована многочисленными микропорами — микропоровая септа. У большинства грибов в поперечной перегородке имеется одна центральная пора, при этом септа утоньшается по направлению к поре — простая септа, распространённая у сумчатых грибов (аскомикота). У базидиальных грибов и у высших, наиболее высокоорганизованных зигомикота септа утолщается по направлению к поре — долипоровая септа. Пора такой септы у некоторых базидиальных грибов несёт поровый колпачок — парентосому. Детали строения септ и характер пор можно выявить только с помощью электронного микроскопа.

Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно поглощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего обмена, называют субстратным мицелием. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воздушный, мицелий, на котором обычно образуются органы размножения грибов.

Существуют и немицелиальные грибы. У части хитридиевых и у гифохитридиевых, являющихся в основном внутриклеточными паразитами водорослей и водных грибов, таллом одноклеточный, микроскопический, иногда даже лишённый в вегетативном состоянии клеточной стенки, которая образуется только при формировании репродуктивных органов. Клетка бывает сферической,


эллипсоидальной или неправильной формы размером от нескольких микрометров до нескольких сотен микрометров по большему диаметру.

У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие разветвлённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, — ризомицелий, пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зачаточный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию. При образовании ризомицелия может развиваться только одна клетка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов. Это моноцентрический ризомицелий. Если у особи имеется несколько центров образования ризомицелия и, соответственно, несколько центров формирования репродуктивных органов — это полицентрический ризомицелий.

У видов одноклеточных грибов без ризомицелия всё вегетативное тело идёт на формирование репродуктивных органов — холокарпические виды. У видов, имеющих ризомицелий, обычно при образовании репродуктивных органов часть таллома не используется — эукарпические виды. Такие одноклеточные талломы могут находиться целиком внутри субстрата — интраматрикальные, или на его поверхности, погружая в субстрат только ризомицелий, — экстраматрикальные виды.


У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий.

Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто довольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы многих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски — аппрессории, от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты — гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдельных клеток.

Широко распространены в разных группах грибов склероции — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толстостенные и пигментированные, а внутренние — тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбудителя белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в колосе ржи). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина — растения или животного. В этом случае склероции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склероции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусеницы и т. д.). Такие склероции называют псевдосклероции.


Близки к склероциям стромы — менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов, Например, оранжевые головки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба.

У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи и ризоморфы. Мицелиальные тяжи состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики, анастомозы. На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов. Тяжи всегда можно найти на основаниях ножек шляпочных грибов. Хорошо развитые тяжи, у кото рых наружные гифы имеют утолщённые, обычно темно окрашенные стенки, выполняющие защитную функцию, и внутренние — тонкостенные, выполняющие собственно проводящую функцию, называются ризоморфами. Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы известны у настоящего домового гриба — активнейшего разрушителя деревянных построек и у опёнка осеннего, у которого они и были впервые описаны.

При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плектенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шляпочных грибов. Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насекомых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоящей паренхимы.


 

Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии, 2005

 

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Источник: mycology.su

Экологические группы грибов

Шляпочные грибы

Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.


Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Роль грибов в природе

Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.


Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.

* * *

Источник: biouroki.ru

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей — гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками — септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).


Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

 

Таблица 5.2.Особенности строения грибной клетки

У дрожжей вегетативное тело представлено

 

Грибы — это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях — белки.

Грибы могут быть паразитами, сапрофитами и симбионтами. Среди паразитов выделяют облигатные и факультативные. Облигатные паразиты узко специализированы и имеют небольшой круг хозяев (мучнеросные, ржавчинные и головневые). Циклы развития гриба строго согласованы с продолжительностью жизни хозяина. При этом на гифах гриба образуются присоски-гаустории, которые внедряются в клетку для поглощения из нее пищи. Факультативные паразиты лишь временно способны к паразитизму. Они не образуют гаусторий, а с помощью ферментов разрушают ткань растения, поглощают содержимое клеток и вызывают гибель хозяина. В дальнейшем они питаются сапрофитно мертвыми остатками (например, картофельный гриб фитофтора, поражающий многие растения семейства Пасленовые).


Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножатьсягрибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно — внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).


Конидии образуются экзогенно на особых гифах — конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

• при слиянии гамет — гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

• при слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) — зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп — женский гаметангий, антеридий — мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия — слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и — физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим — отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

 

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ(ZYGOMYCOTA)

Почти все представители этого класса ведут наземный образ жизни. Среди них есть как сапрофиты, так и паразиты высших грибов, насекомых, животных и человека. Мицелий в основном неклеточный, клеточные стенки содержат хитин. Наиболее известен род мукор (головчатая плесень) — Mucor.

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра — с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко — половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы — гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.15.Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 — гифа; 2 — мицелий; 3 — спорангиеносец; 4 — спорангий со спорами

 

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.16.Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А — гаплоидная фаза; Б — диплоидная фаза: 1 — два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 — спорангиеносец; 3 — спорангий; 4 — споры; 5 — прорастание спор; 6 — гаметангий; 7 — подвесок; 8 — зигоспора; 9 — прорастающая зигоспора; 10 — прорастающий мицелий

 

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ(ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот — наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки — замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения — конидии — образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Подкласс Голосумчатые(Hemiascomycetidae)

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО2. Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО2, обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО2 улетучиваются.

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.17.Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А — одноклеточный таллом; Б — сумка с аскоспорами; В – почкование

 

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В2. Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые(Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) — клейстотеции, полузамкнутые — перитеции, незамкнутые (открытые) — апотеции.

К грибам-паразитам относится род Спорынья (Claviceps). Большинство представителей рода паразитируют на злаках — культивируемых (рожь, пшеница, ячмень) и дикорастущих (тимофеевка, пырей, костер). Самый распространенный вид — Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea).

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции — темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками — стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела — перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры — споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии — споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости — «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Склероции содержат высокотоксичные алкалоиды, вызывающие отравления. Такие алкалоиды, как эрготамин, эргометрин, широко применяют в современной медицине для лечения сердечнососудистых, нервных и других заболеваний. Особенно эффективны они в акушерско-гинекологической практике.

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.18.Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А — колос ржи со склероциями (1); Б — стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В — продольный срез через строму с перитециями; Г — продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д — сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е — конидиальное спороношение

 

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.19.Развитие сумки с аскоспорами: А, Б — образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е — мейоз и развитие сумки с аскоспорами

 

Незамкнутые плодовые тела — апотеции — встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски — от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки — съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.20.Аскомикоты — внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А — сморчок конический (Моrchella coinca); Б — строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 — разрезы плодовых тел

 

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ(BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение:вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия — слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.21.Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А — схема цикла развития: 1 — базидия; 2 — базидиоспора; 3 — первичный мицелий; 4 — дикарионный мицелий; 5 — плодовое тело из дикарионного мицелия; Б — развитие базидии с базидиальными спорами

 

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста — стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком — и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) — это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) — дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) — молодая базидия до образования базидиоспор.

 

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ(DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ(FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем — конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты — это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Дейтеромикоты широко распространены в природе и встречаются на различных субстратах, принимая вместе с другими грибами участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Многие грибы этого отдела паразитируют на высших растениях, вызывая серьезные болезни сельскохозяйственных культур. Аспергилл паразитический (Aspergillus parasiticus) выделяет аффлатоксины, очень опасные из-за своей канцерогенности. У части представителей этих родов известны также сумчатые стадии, в связи с чем их нередко рассматривают среди аскомикот. Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности для биотехнологического производства ряда органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, фумагиллина). Антибиотики подавляют рост других организмов (особенно бакте- рий), поэтому их применяют для лечения многих заболеваний

У дрожжей вегетативное тело представлено

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор — конидий (рис. 5.22). Конидии — это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета — клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.22.Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 — мицелий; 2 — конидиеносец; 3 — конидии; 4 – стеригмы

 

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества — антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

 

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ(LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов — автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные — накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.23.Различные типы слоевищ лишайников: А — корковый (графис — Graphis scripta); Б — листоватый (ксантория — Xanthoria); В — кустистый (кладония — Cladonia)

 

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин — аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных — гомеомерных — по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножениелишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, — соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии — мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии — бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

 

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.24.Анатомическое строение слоевищ лишайников: А — разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 — гифы гриба; 2 — водорослевый компонент;

Б — разрез гетеромерного лишайника: 1 — верхний корковый слой; 2 — гонидиальный слой; 3 — средний слой с гифами гриба; 4 — нижний корковый слой; 5 — ризины

У дрожжей вегетативное тело представлено

Рис. 5.25.Размножение лишайников: А — соредии; Б — изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами — одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество — лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.

 

Источник: poznayka.org

Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes).

Вегетативное тело представляет собой одиночные, иногда голые клетки. Бесполое размножение— при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза. Оомицеты (Oomycetes). Мицелий неклеточный, хорошо развит. Бесполое размножение — при помощи зооспор с двумя жгутиками, половой процесс — оогамия.

Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы. Представители порядка Peronosporales являются возбудителями опасных заболений винограда, например, Plasmopara viticola Bed. et de Toni вызывает милдью; Pythium debarianum Hesse, и др. вызывают гниение сеянцев винограда, а также увядание и корневую гниль взрослых растений; представители рода Phytophthora — корневые гнили (см. Гнили винограда).

Зигомицеты (Zygomycetes).

Мицелий хорошо развит. У большинства представителей он неклеточный. Бесполое размножение — спорангио-спорами, половой процесс — зигогамия. Клеточные стенки содержат хитин и хитозан. Представители порядка Mucorales (роды Mucor, Rhi-zopus, Cunninghamella и др.) вызывают выпревание глазков винограда, а также гнили ягод, особенно опасные при хранении.

Аскомицеты, сумчатые грибы (Ascomycetes). Мицелий хорошо развит, клеточный (рис. 5). Бесполое размножение — при помощи конидий, половой процесс — гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы; у дрожжей — глюканы и маннаны (содержание хитина у них снижено).

Аскомицеты включают около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и по образу жизни. На основе наличия или отсутствия плодовых тел и их типа класс Ascomycetes делят на западе подкласса: голо-сумчатые (Exoascales), у которых плодовые тела отсутствуют, сумка (аск) образуется непосредственно на мицелии; эуаскомицеты (Euascomycetes), сумки которых образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, и локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) — в аскост-ромах.

Аскомицеты широко распространены в природе во всех гео-графическое областях: сапрофитные аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе, особенно в разложении растительных остатков; многие паразитируют на различных органах виноградной лозы. Например, Uncinula necator (Schw). Burr. — возбудитель оидиума. В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации, паразитируя на живых органах винограда, сумчатые — в конце вегетации на отмерших частях.

Например, Botryotynia fuckeliana (De Вагу) Whetzel. — сумчатая стадия возбудителя серой гнили; виды Mycosphaerella — сумчатые стадии возбудителей пятнистостей листьев, вызываемых видами Cercospora, Septoria, Phyllosticta, виды Valsa и Nectria — в конидиальных стадиях Cytospora и Tubercularia вызывают усыхание побегов; Pseudopeziza tracheiphila Mull. — Thurg. — возбудитель краснухи винограда и др.

Базидиомицеты (Basidiomycetes).

Мицелий хорошо развит, клеточный. Бесполое размножение — при помощи конидий, половой процесс — соматогамия. Споры полового размножения образуются экзогенно — на базидии — орган спороношения базидиальных грибов. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы. Класс объединяет около 30 тыс. видов.

По типу развития и строения базидий базидиомицеты подразделяют на западе подкласса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) и телиоспоромицеты (Teliosporomycetidae). Среди базидиомицетов многие являются возбудителями серьезных заболений виноградной лозы: Armillariella mellea (Vahl ex Fr.) Karst., Psathyrella ampelina Foex et Viala — возбудители корневых гнилей; Stereum hirsutum (Willd.) Fr. и виды Phellinus — возбудители эски; различные виды Schyzophyllum вызывают заболевания штамба; Phacopsora vitis Syd. вызывает ржавчину винограда (в Китае и Японии).

Дейтеромицеты, несовершенные грибы (Deuteromycetes).

Мицелий хорошо развит, клеточный. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. Размножение бесполое при помощи конидий. На основе строения конидиального аппарата несовершенные грибы подразделяются на западе порядка: гифомицеты, меланкониевые и сферопсидальные. Гифомицеты (Hyphomycetales, Hyphales, Moniliales) включают сапротрофные и многочисленные паразитные виды, образующие одиночные или соединенные в коремии и спородохии конидиеносцы.

Виноградную лозу поражают: Botrytis cinerea Pers. ex Fr., вызывающий серую гниль, виды родов Alternaria — альтернариоз, Cercospora — иеркоспороз и др. Некоторые виды гифомицет бывают причиной сосудистых заболеваний виноградного растения, приводящих к внезапному увяданию (см. Вертициллез). Большие потери, особенно при хранении винограда приносят представители родов Penicillium, Aspergillus. Меланкониевые (Melanconiales) — включают виды, формирующие ложи.

Для винограда патогенны: Melanconium fuligineum (Scrib. et Viela) Cav., — вызывает горькую гниль винограда, Gloesporium ampelophagum (Passer.) Sacc. — возбудитель пятнистого антракноза и др. Сферопсидальные (Sphaeropsidales) — образуют пикниды. Для винограда патогенны: Cytospora vitis Mont., вызывающий точечный ожог на листьях и побегах винограда, а также представители родов Ascochyta, Coniothyrium, Diplodia, Phoma, Phyllosticta, Septoria и мн. др., вызывающие заболевания разных органов виноградного растения.

споры грибы

Грибы — важное функциональное звено экосистемы. Они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовании. Широко используются Г., вызывающие процесс брожения, например, виды рода Saccharomyces — Sacch. vini Meyen, Sacch. cerevisiae Meyen, Sacch. oviformis Osterwalder и др.

Многие Г. образуют биологически активные вещества, ферменты, органических кислоты. Их используют в микро-биологически промышленности для производства лимонной и глюконовой кислот; ферментов (целлюлаз, протеаз, пектиназ и др.), которые нашли применение в виноделии (например, ферменты гриба Botrytis cinerea способствуют получению сырья при изготовлении вин особого типа; представители рода Aspergillus ускоряют отделение сусла от мезги и осветление сусла, увеличивают его выход, интенсифицируют биохимических процессы при созревании вин).

Среди Г. известны активные продуценты витаминов (рибофлавин и р-каротин), антибиотиков (пенициллин, цефалоспорин и др.), применяющихся в медицинской практике. Отдельные антибиотики, например, гризеофульвин, трихотецин, триходермин и др., эффективны против некоторых болезней винограда. Из других видов Г. получают стимуляторы роста (например, гиббереллины), применяемые для ускорения созревания ягод винограда, для лучшего укоренения черенков. Многие грибы являются возбудителями болезней.

Продукты метаболизма многих грибов — опасные микотоксины. Например, токсин патулин, образуемый Penicillium expansum, не разрушается даже при стерилизации соков, компотов и др. продуктов, приготавливаемых из зараженного сырья.

Заражение ягод видами Penicillium, Aspergillus, Mucor и др. отрицательно сказывается на качестве сусла и вина, которые приобретают запах плесени. Необходимо предупреждать развитие этих видов также в емкостях для вина, пробках бутылок, винных шлангах, на стенах винохранилищ и т.д. Кроме указанных видов имеют значение т.н. "подвальные грибы" — представители родов (Cladosporium, Alternaria, Scopularia, Scopulariopsis, Aureobasidium и др.), развивающиеся в винных подвалах не только на каменных стенах и на пробках бутылок, но и на железных подставках, решетках, упаковках и т.д., а также дереворазрушающие грибы — представители родов Merulius, Poria, Serpula, которые разрушают бочки, деревянные полки и прокладки, стойки, полы и т.д.

Уход за деревянными частями в винном подвале, замена дерева материалом, не повреждаемым грибом, соблюдение чистоты на винодельч. заводах предупреждают развитие вредной микофлоры. Тару и оборудование после сусла и вина необходимо промывать водой, а затем окуривать сернистым ангидридом. Надежной защитой против грибов служит покрытие поверхностей синтетическими защитными средствами: эполуксом, эполором и др.

Источник: uclg.ru

вает питательные вещества из клетки хозяина. Более высокоорганизованные формы имеют ризомицелий или зачаточный мицелий. У еще более высокоорганизованных паразитных хитридиомикотовых грибов вегетативное тело представлено ветвящимся ризомицелием, или системой гиф, который у паразитов может захватывать несколько клеток хозяина, а у сапротрофных грибов состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и свободных ветвящихся гиф без перегородок.

Основа клеточной стенки хитридиомикотовых грибов – хитин

(до 60 %).

Бесполое размножение осуществляется зооспорамиразличного строения и формы с одним бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. Зооспоры образуются в зооспорангиях. У некоторых хитридиомикотовых грибов все вегетативное тело превращается в спорангий, и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпические формы), у других только какая-то часть становится зооспорангием, и зооспорангии могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы).

Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых в качестве гамет при определенных условиях функционируют зооспоры, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих развиваются одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия). Наконец, есть формы с оогамным половым процессом. Гаметы образуются в специальных клетках – гаметангиях. Зигота превращается в покоящуюся клетку – цисту, одетую толстой оболочкой, содержащей хитин. В некоторых случаях цисты образуются без полового процесса. Большинство хитридиомикотовых грибов гаплоидны в вегетативном состоянии, и диплоидная фаза у них представлена зиготой, прорастающей после периода покоя, чаще всего как зооспорангии. У ряда видов имеются жизненные циклы со сменой поколений (иногда выделяется и дикарионтическая ядерная фаза).

Практически важен возбудитель «черной ножки» капустной рассады вид ольпидиум капустный (Оlpidium brassicae). Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, после появления на растениях семядолей или первых листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет.

Жизненный цикл. Заражение растения происходит зооспорами, которые при наличии воды прилипают к поверхности стебелька капусты, утрачивают жгутики и переливают свое содержимое в клетку эпидермиса (рисунок 4).

26

Источник: StudFiles.net

У дрожжей вегетативное тело представлено

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.