Принципи класифікації, морфологія та будова клітин дріжджів

Дріжджі – одноклітинні гриби, що не утворюють справжнього міцелію. Дуже

поширені у природі, переносяться дощем, вітром, комахами і найбільш

часто зустрічаються на рослинах, де є цукристі речовини. Дріжджі

грампозитивні нерухомі організми. За типом живлення – хемогетеротрофи,

за типом дихання – факультативні анаероби. Але є невелика група

дріжджів, які розвиваються на поверхні субстратів і за типом дихання є

аеробами.

Клітини дріжджів мають відносно великі розміри (в середньому 2-12 мкм).

Дріжджі можуть суттєво змінювати свої форми та розміри.

Клітини дріжджів можуть мати різноманітну форму. Зустрічаються кулясті,

овальні, еліптичні, циліндричні, лимоноподібні та інші форми.

За будовою клітини дріжджі відносяться до еукаріот. Дріжджова клітина

має клітинну стінку. Під клітинною стінкою розміщена цитоплазматична

мембрана, що охоплює цитоплазму клітини, в якій містяться органели та


включення. Рибосоми у дріжджів розміщені в цитоплазмі і на зовнішньому

боці ядерної мембрани. Ядро дріжджів оточене двошаровою мембраною і

містить ДНК у вигляді хромосом.

Клітини дріжджів на 75% складаються з води. Суха речовина містить 90-95%

органічних сполук – білків (30-75%), вуглеводів (25-50%), ліпідів

(2-5%). Деякі дріжджі здатні синтезувати пігменти каротиноїди

(Rhodotorula, Rhodosporidium).

Дріжджі, розміри, форми та будова, розмноження, класифікація. Дріжджі — більш високоорганізовані організми, ніж бактерії. Вони, як і бактерії, є одноклітинними організмами, але дріжджові клітини більші, ніж бактеріальні. Середній розмір 10-15 мк (проти 1-5 мк у бактерій). Форма дріжджів завжди заокруглена. Найчастіше вони мають кулясту або овальну форму, рідше — циліндричну або іншу. Будова дріжджової клітини відрізняється від бактеріальної тим, що в цитоплазмі дріжджової клітини є повністю диференційоване (відокремлене) ядро. В цитоплазмі старих дріжджових клітин поряд з ядром видно вакуолі — порожнини, заповнені клітинним соком, у складі якого є запасні поживні речовини. Найчастіше дріжджі розмножуються брунькуванням. Коли дріжджова клітина виростає до нормального розміру, на її поверхні утворюється спочатку маленьке набрякання у вигляді бруньки. Ядро материнської клітини (клітини, яка брунькується) ділиться, і частина ядра спрямовується в бруньку.


унька поступово збільшується, і коли досягає величини материнської клітини, відділяється від неї. Інколи дочірні клітини (клітини, які утворилися із бруньок) залишаються з’єднаними з материнською і в такому стані самі починають брунькуватися. Утворюється сполучення кількох, зв’язаних між собою, дріжджових клітин. Багато дріжджів здатні також до спороутворення. Такі дріжджі називають справжніми (типовими). Дріжджі, які не здатні до спороутворення, називають аспорогенними (несправжніми, нетиповими). На відміну від бактерій, у дріжджовій клітині утворюється декілька спор (від 2 до 12), які в сприятливих умовах проростають у нормальні вегетативні клітини. Таким чином, спороутворення у дріжджів є способом самозахисту й одночасно способом розмноження. Класифікація дріжджів ґрунтується на способах їх розмноження. Усі дріжджі за здатністю утворювати спори поділяють на дві родини: • перша родина — сахароміцетів (Sacharomycetacaea); • друга родина — несахароміцетів (Non-sacharomycetacaea). До родини сахароміцетів належать усі справжні дріжджі, які викликають процес спиртового бродіння і можуть утворювати спори. Сахароміцети — у перекладі цукрові гриби. До родини несахароміцетів належать усі несправжні дріжджі, тобто дріжджі, які не здатні до спороутворення. Родина сахароміцетів у залежності від способів розмноження ділиться на 3 роди: Sacharomyces, Schizosacharomyces, Zigosachaгomyces. Рід Sacharomyces. Цей рід об’єднує дріжджі, які не здатні до статевого розмноження.

ни розмножуються тільки брунькуванням або утворенням спор вегетативним шляхом (велика роль в промисловості-культурні). Особливо велике значення із дріжджів роду Баспагатусез мають такі види: Sach. cerevisiae та Sach. ellipsoideus. Дріжджі Sach. cerevisiae мають кулясту форму. Окремі раси цього виду дріжджів використовуються при виготовленні спирту, пива та у випічці хліба. Дріжджі виду Sach. ellipsoideus мають витягнену еліпсоїдну форму та використовуються у виноробстві. Рід Schizosachatrmyces.- дріжджі, що розмножуються діленням та брунькуванням. Дріжджі цього роду в промислових масштабах використовуються тільки в країнах зі спекотним кліматом. Дріжджі Schizosach. Pombe використовуються для виготовлення пива в Африці. Schizosach. malacai використовуються для виробництва рому із патоки. Рід Zigosacharomyces.- розмножуються брунькуванням та утворенням спор, але останнє відбувається тільки після злиття двох клітин, тобто статевим шляхом. Вегетативним способом спор не утворюють. Технічне значення — здатність деяких видів розвиватися в середовищах з високою концентрацією цукру. Так, наприклад, Zigosach. Priorianus є найбільш поширеним збудником бродіння варення та меду, що часто призводить до значних втрат продуктів. У складі цих продуктів біля 70% цукру. Друга родина дріжджів — родина несахароміцетів — об’єднує дріжджі, які не здатні утворювати спори і розмножуються тільки брунькуванням. Вона складається з декількох родів, із яких виділимо два:Рід Torula.

іжджі цього роду є збудниками дуже слабкого спиртового бродіння і нагромаджують не більше 3% спирту. Один із видів цього роду T. kefir використовується для виготовлення кефіру та кумису. Усі дріжджі роду Torula дуже дрібні і мають кулясту форму. Рід Mycoderma. — мають циліндричну форму. При брунькуванні дочірні клітини не відходять від материнської, тому із дріжджових клітин утворюються довгі ланцюги. В процесі розвитку на продуктах Mycoderma утворює щільні плюсклі плівки. Розвиток дріжджів цього роду завдає великої шкоди виробництву спиртних напоїв, тому що вони викликають окиснення спирту до вуглекислого газу і води. Тобто, Mycoderma належить до дріжджів-шкідників і зменшує вихід спирту. Вона розвивається також на поверхні квашених огірків та капусти у вигляді плюсклої плівки і викликає псування цих продуктів з утворенням молочної кислоти. Деякі представники родів Candida та Cryptococcus (родина несахароміцетів) викликають у людей небезпечні захворювання — кандидози і криптококози. Дріжджі використовують також для отримання білково-вітамінних домішок у тваринництві та як природні біокоректори (біологічно активні добавки) при виробництві харчових продуктів спеціального призначення. Дріжджову біомасу вирощують на різних відходах сільського господарства та переробних галузей. Клітини дріжджів є багатим джерелом ліпідів та вітамінів групи В.

Источник: StudFiles.net

Дріжджі

Дріжджі біологи відносять до групи одноклітинних грибів, однак влаштовані ці гриби трохи інакше, ніж інші, так як їх середовище існування та спосіб живлення у процесі еволюції сильно змінилися.


вуть дріжджі в рідких або напіврідких субстратах, в яких багато органічних речовин: наприклад, у цукровому розчині, залишеному на кілька днів у приміщенні при кімнатній температурі, з’являється піна, а запах стає алкогольним — це дріжджі, потрапивши з повітря в розчин, починають активно рости і розмножуватися.

Про дріжджах люди знають давно: вже тисячі років їх використовують у приготуванні алкоголю — від елю і сидру до спирту і віскі. Розчин для отримання дріжджів можна готувати будь: виноградний і яблучний, хмелевый і солодовий, пшеничний, житній та ін; можна також використовувати картоплю, патоку та інші продукти харчування.

Хліб люди теж навчилися випікати з допомогою дріжджів, але виявити їх змогли тільки в середині XIX століття — це зробив Луї Пастер, і він же зрозумів, що вони являють собою організми, що розмножуються брунькуванням, а речовини, що викликають бродіння, виробляються у них в процесі їх зростання.

Склад дріжджів

Хімічний склад дріжджів вельми нестійкий: він залежить від їх виду — на сьогодні відомо близько 1500 видів, — і від середовища, в якій вони розмножуються. Зазвичай дріжджі містять ¾ води і ¼ сухої речовини, до складу якого, у свою чергу, входять неорганічні речовини, вуглеводи, азот, білки і жири.


Неорганічні речовини містять в основному фосфорну кислоту та калій. Вуглеводна частина дріжджів містить полісахариди, а в білках дріжджів багато амінокислот, і в тому числі всі необхідні; в жирах є насичені та ненасичені жирні кислоти.

Вітамінний склад — це вітаміни групи В, вітаміни Е, Н і вітаміноподібна речовина мезоинозит — у добу людині потрібно 1-1,5 р. В дріжджах також міститься багато мікро — і макроелементів — це залізо, цинк, йод, мідь, калій, фосфор, кальцій та ін

Види дріжджів

Види дріжджів навчилися розпізнавати вже в кінці XIX — початку XX століття: вчені проводили багато експериментів і робіт на цю тему було написано теж дуже багато.

Серед основних видів дріжджів, які використовуються сьогодні в різних сферах промисловості, можна назвати наступні: пекарські, пресовані, активні сухі швидкорозчинні, пивні і винні.

Найпростіше купити пекарські дріжджі — вони є в кожному продуктовому магазині, в маленьких пакетиках; вони зберігаються довго, і користуватися ними теж дуже просто — приготувати тісто на пекарських дріжджах нескладно навіть дитині.

Пресовані дріжджі називають ще кондитерськими, і зберігати їх набагато складніше: без холодильника вони приходять в непридатність через 2 тижні, але при більш високій температурі навколишнього середовища понад 30°C — вони псуються за 3-4 дні. Найкраще зберігати їх у морозилці, але й на нижній полиці холодильника вони зможуть зберігати свої основні властивості близько 2-х місяців. Перед використанням пресовані дріжджі слід розчиняти в теплій воді.


Сухі дріжджі живуть набагато довше, якщо упаковка не розкрита: в сухому прохолодному місці вони можуть зберігатися близько 2-х років. Відкриті ж дріжджі доведеться покласти в холодильник в щільно закритій ємності, але і там вони збережуть свої властивості не довше 4-х місяців.

Активні сухі дріжджі розчиняють у теплій воді — 1 частина дріжджів на 4 частини води, залишають на 10 хвилин, а потім перемішують і чекають ще деякий час.

Швидкорозчинні дріжджі мають практично тими ж властивостями, і використовують їх майже так само, але через 10 хвилин розчинення у теплій воді вони вже готові до вживання, тільки води треба брати більше — 5 частин на 1 частину дріжджів.

Всі перераховані види дріжджів збережуть свою активність довше, якщо піддати їх глибокому заморожуванню, однак перепади температури для них шкідливі — від цього їх клітини руйнуються, так що розморожувати їх треба поступово, а розчиняти в злегка теплій воді.

Пивні дріжджі відрізняються від тих, що використовуються для тіста, і їх видів дуже багато, тому різне пиво має різний смак, колір і інші характеристики. Наприклад, ель готується з особливими дріжджами, які менш чутливі до спирту, ніж інші види. Пивні дріжджі, як правило, існують в рідкому вигляді, і розчиняти їх перед використанням не потрібно.


Використовуються дріжджі і для приготування квасу, але в цьому випадку в процесі беруть участь ще і молочнокислі бактерії.

Дріжджі для приготування шампанського та інших вин ще більш пристосовані до життя в середовищі з високим вмістом спиртів і більш високою температурою — інші дріжджі в таких умовах зазвичай швидко гинуть.

Є й інші види дріжджів, що не використовуються для випічки — це харчові, або дієтичні дріжджі: вони піддаються термообробці, і стають неактивними, але їх клітини при цьому не руйнуються, а білки, вітаміни та інші корисні речовини залишаються в живих». У таких дріжджах багато вітамінів, а продаються вони зазвичай в аптеках і відділах здорового харчування — їх дуже люблять вегетаріанці.

Є також дріжджі кормові, але їх людині краще не вживати: їх вирощують спеціально для вигодовування тварин, у тому числі птиці і риб — в такі дріжджі можуть додавати нерастительное сировина — наприклад, фракції нафти. Кормові дріжджі входять до складу багатьох кормів і біодобавок для тварин.

Застосування дріжджів

Різні види дріжджів застосовуються сьогодні в різних сферах: в промисловості — передусім, у хлібопекарській; в пивоварінні і квасоварении; у виноробстві; у виробництві деяких молочних продуктів; в кулінарії; у медицині, як лікувальний і профілактичний засіб.


В дріжджах багато повноцінних білків і вітамінів, тому їх можна додавати в різні страви, і досліди в цьому напрямку проводилися ще в 30-е роки XX століття, однак дріжджі в цьому сенсі «не прижилися». Вважається, що можна додавати їх в кислі, свіжі і зелені щі, борщі і розсольники, а також в соуси — цибулевий і білий. Не слід застосовувати дріжджі відразу в першому і другому страві — це робить страви одноманітними, і вони швидко набридають; не варто їх застосовувати більше 2-х разів за тиждень.

У перші страви дріжджі слід класти не більше 20 г на порцію: спочатку їх пасерують, потім додають до цибулі і коріння, і пасерують разом ще раз, викладають все в каструлю з першою стравою, і кип’ятять ще 25 хвилин.

Дріжджове тісто треба готувати так, як зазначено на упаковці з дріжджами: зазвичай кладуть від 10 до 50 г на 1 кг борошна. Якщо цукру, яєць і масла в тісто покладено багато, слід збільшувати і кількість використовуваних дріжджів.

Довго зберігалися дріжджі перед використанням краще перевіряти: залити трохи дріжджів теплою водою (1 ст.л.), додати 1 ч.л. цукру, і почекати 10 хвилин — якщо з’являться бульбашки, дріжджі можна використовувати.

Можна приготувати дріжджі з пива: змішати борошно з теплою водою (по 1 склянці), а через 5-6 годин додати склянку пива і 1 ст.л. цукру, розмішати і залишити на деякий час в теплому місці. Коли дріжджі підійдуть, з ними замішують тісто, як з звичайними дріжджами — воно буде пишним, ніжним і смачним.


Источник: inmoment.com.ua

Дожжевая клітина має всі основні структури, які притаманні будь-якій еукаріотичної клітці, але в той же час вона має особливостями, властивими грибам, а саме, поєднанням ознак як рослинною, так і тваринною клітин: клітинна стінка в них ригідна, як у рослин, але в клітині відсутні хлоропласти і накопичується глікоген, як у тварин.

Компоненти дріжджової клітини
Ядро
У дріжджовий клітці в фазі між поділами завжди є лише одне ядро. У світловому мікроскопі його можна побачити після спеціального фарбування або за допомогою фазово-контрастного пристрою при високій роздільній здатності. На електронно-мікроскопічних знімках ультратонких зрізів дріжджових клітин ядро ​​виглядає як більш-менш округла органела, оточена подвійною мембраною. У ній є пори у вигляді округлих наскрізних отворів, які утворюються в результаті злиття двох ядерних мембран. Однак ядерні пори — не просто отвори, вони заповнені складноорганізованим структурами, які називають комплексом пір ядра. Вважається, що основна функція ядерних пір — транспорт готових рибосомних субодиниць в цитоплазму. Ядерна оболонка багатофункціональна, але в основному грає роль бар'єра, що відокремлює вміст ядра та регулюючого транспорт макромолекул між ядром і цитоплазмою. Основні функціональні одиниці ядра — молекули ДНК, що несуть основну генетичну інформацію про клітину. ДНК становить основну частину хроматину — основного компонента ядра. Число хромосом у ядрі різних видів дріжджів може бути різним, воно коливається від 2 до 16.
Мітохондрії
У мітохондріях є власна мітохондріальна ДНК (мднк), а також весь апарат білкового синтезу, включаючи матричну РНК і 70S рибосоми (на відміну від 80S рибосом в цитоплазмі). мднк у дріжджів становить 5-20% від всієї ДНК клітини. Число мітохондрій в одній дріжджовий клітині варіює в межах 1-20 в різні періоди зростання і в залежності від умов. Як правило, 1-2 мітохондрії в клітині більш великі, ніж інші і мають розгалужену форму. Реконструкція ультратонких зрізів клітини дозволяє припустити, що в деяких випадках (у підготовчий період брунькування) клітина містить всього одну витягнуту і сильно розгалужену мітохондрії. Мітохондрії здатні до самовідтворення.
Цітоплазаматіческая мембрана
На поперечному зрізі під електронним мікроскопом мембрана у дріжджів виглядає як тришарова структура. Вона являє собою два шари фосфоліпідів, в які занурені білкові молекули, тобто побудована за загальним для всіх клітинних мембран принципом. Однак, є відмінності, що стосуються хімічного складу. У Saccharomyces cerevisiae основними фосфоліпідами мембран є лецитин, фосфатидилетаноламін і фосфатидилсерин. На їх частку доводиться близько 90% всіх ліпідів мембрани. До складу мембрани дріжджів входять стероїди — ергостерол, зімостерол та ін Білки представлені в основному ферментами, які беруть участь у трансмембранному перенесення речовин, розщепленні полісахаридів і синтезі позаклітинних структур. . Функції цитоплазматичної мембрани різноманітні: регуляція біосинтезу клітинної стінки, активний транспорт транспорт в клітину специфічних молекул органічних речовин, транспорт іонів K + і Na + та ін
Вакуолі
У фазово-контрастному мікроскопі в клітинах дріжджів добре видно світлі і прозорі структури круглої форми. Це вакуолі (див. додаток 3). Зазвичай їх 1-3 в клітці. Кожна вакуоль оточена одинарної мембраною і містить різні ферменти, ліпіди, низькомолекулярні продукти метаболізму (амінокислоти), іони металів. У вакуолях зосереджена велика частина іонів калію. Іноді в вакуолі видно «танцюючі» за рахунок броунівського руху щільні гранули. Це так звані метахроматіческіе гранули, «танцюючі тільця» (dancing bodies), або волютину. Гранули ці складаються з полімеризованих залишків фосфатів, а по периферії вони покриті комплексними сполуками з РНК, білків і ліпідів. Волютину — це резерв поліфосфатів у клітці. Основна функція вакуолей — роз'єднання процесів синтезу і розпаду білків і нуклеїнових кислот. Вони виконують також роль депо для зберігання деяких запасних речовин і ферментів, беруть участь у регуляції тургорного тиску. Також у клітці присутні: клітинна стінка, яка захищає протопласт від осмотичного розриву і надає клітині певну форму; капсула (слизовий полісахаридний чохол навколо клітини), цитоплазма і ліпіди.
5. Морфологія
Макроморфологіческіе ознаки дуже мінливі і сильно залежать від складу середовища і умов культивування, тому вони мають дуже обмежене значення в систематиці дріжджів. . Дріжджові культури, що ростуть на щільних середовищах, за консистенцією бувають найчастіше пастоподібних, а також слизовими, іноді повністю стікають на дно пробірки, в'язкими, клейкими, шкірястими або кришаться. Слизовий зростання характерне для багатьох анаморфними базідіоміцетових дріжджів пологів Cryptococcus (див. додаток 4), Rhodotorula (див. додаток 5), Sporobolomyces, що утворюють велику кількість позаклітинних полісахаридів, а також для аскоміцетових грунтових дріжджів роду Lipomyces (див. додаток 6). У більшості аскоміцетових дріжджів колонії пастоподібні, сухі, культура при зростанні на скошеному агарі не стікає на дно пробірки. Для дріжджоподібних грибів, що утворюють як поодинокі клітини, так і міцелій, характерні колонії з ворсинчасті краєм, який добре проглядається при просвічуванні. У більшості дріжджів колонії білі, часто купують при старінні кремовий або злегка коричневий відтінок. У деяких аскоспорових дріжджів, наприклад з роду Lipomyces, старі колонії при рясному спорообразовании темніють і стають бурими або шоколадними. Багато дріжджі утворюють пігменти, що забарвлюють їх колонії в різні кольори. Наявність каротиноїдних пігментів, що надають колоніям червону, рожеву, помаранчеву або жовте забарвлення, характерне для базідіоміцетових дріжджів пологів Rhodotorula, Sporobolomyces та ін Аскоміцетовие дріжджі Metschnikowia pulcherrima утворюють дифундує в середу червоно-вишневий пігмент пульхеррімін. Так звані «чорні дріжджі», формують темно-бурі або чорні колонії за рахунок накопичення меланоідних пігментів. Мікроморфологія дріжджів включає ознаки, що характеризують окремі клітини (форма, розміри), а також способи вегетативного і безстатевого розмноження і утворені при цьому структури .. Морфогенез дріжджової клітини тісно пов'язаний зі способом вегетативного розмноження. Розрізняють два принципово різних способу утворення вегетативних клітин у дріжджів — артріческій (талломний) і бластіческій (зародковий). При артріческом способі міцелій дріжджоподібних грибів одночасно розпадається на окремі одноклітинні елементи — артроспори. Вони утворюються за рахунок розчленування гіфи по поперечним септах після руйнування первинної стінки гіфи в місцях зчленування. Такий спосіб вегетативного розмноження характерний для дріжджоподібних грибів Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon, причому в двох останніх пологів освіта артроспор пов'язане з їх подальшим брунькуванням. Бластіческій тип вегетативного розмноження — це утворення нирок, що найбільш характерно для дріжджів. Нирка представляє собою виріст на материнській клітині, який у міру збільшення в розмірах отшнуровивается від неї. На материнській клітині при цьому залишається шрам брунькування, а на відокремилася нирці — шрам народження. Шрами брунькування, або ниркові рубці, зберігаються на материнській клітині весь період її життя, а шрами народження з часом стають малопомітними. Форма дріжджових клітин досить різноманітна (див. додаток 7) і ця ознака тісно пов'язаний зі способом брунькування. У видів, що розмножуються брунькуванням багатостороннім, клітини мають сферичну, округлу, овальну або яйцевидну форму. При біполярному брунькування клітини набувають апікулятную (лимоноподібні) або грушоподібної форми. У діляться дріжджів клітини більш-менш циліндричні. Специфічну незграбну форму мають клітини дріжджів роду Trigonopsis, серповидну — Metschnikowia lunata. Клітини дріжджів, що утворюють бруньки на стерігмах, часто набувають форму, що робить їх схожими на простекобактеріі. У багатьох видів дріжджів в певних умовах зростання материнські і дочірні клітини після брунькування не роз'єднують, а продовжують розмножуватися брунькуванням. У результаті виникають структури, що імітують міцелій. Такий міцелій називають помилковим, або псевдоміцелія (див. додаток 8). На відміну від істинного (септірованного) міцелію, в нитках псевдоміцелія між клітинами звичайно добре помітні перетяжки, а апікальні (кінцеві) клітини завжди коротше попередніх. Псевдоміцелій, що складається тільки з клітин одного типу, схожих за формою та розмірами, називають примітивним (рудиментарним). Складний псевдоміцелій складається з клітин більш ніж одного типу, звичайно в ньому різко розрізняються довгі клітини, які складають псевдогіфи, і розташовані на них та зібрані гронами круглі, овальні або клиноподібні нирки, які в цьому випадку називаються бластоспорамі (див. додаток 9). Освіта псевдоміцелія характерно для багатьох аскоміцетових дріжджів, наприклад з родів Candida, Pichia.
Диморфізм і плеоморфізм
Для дріжджів, як і для інших грибів, відомі явища диморфізму і плеоморфизмом. Міцеліальних-дріжджовий диморфізм проявляється в тому, що один вид може рости у двох формах — одноклітинної і міцеліальних. Наприклад, у базідіоміцетових дріжджів зазвичай гаплоидная фаза одноклітинна, а диплоїдна (дікаріотіческая) — міцеліальних. . Про явище плеоморфизмом кажуть, коли в життєвому циклі одного виду існують два або кілька видів безстатевого розмноження. Плеоморфізм у дріжджових грибів виражається в тому, що поряд з основним типом вегетативного розмноження брунькуванням або розподілом деякі дріжджі утворюють особливі безстатеві структури, призначені спеціально для розповсюдження або збереження виду, наприклад:
· Баллістоспори (див. додаток 10). Це екзогенні спори (конідії), які формуються на загострених кінчиках особливих виростів — стеригм, і при дозріванні з силою відстрілюються за рахунок крапельно-екскреторної механізму. Здатність до утворення баллістоспор, що розсіюються через повітряне середовище, властива дріжджів, що мешкають на наземних частинах рослин. Прикладами можуть служити дріжджі пологів Sporidiobolus, Sporobolomyces та ін;
· Ендоспори, що представляють собою безстатеві ендогенні клітини, що формуються переважно у гіфах міцеліальних дріжджів (наприклад, Trichosporon) з ділянок цитоплазми, які відокремлюються мембраною і потім утворюють клітинну стінку. Процес можна трактувати як ендогенна брунькування. Кількість ендоспори в одній клітці суворо не фіксоване. Після руйнування міцелію ендоспори звільняються і починають розмножуватися брунькуванням. Ендоспори ні за структурою, ні за стійкості не відрізняються від вегетативних клітин;
· Хламідоспори (див. додаток 11). Це великі сферичні або овальні клітини, які утворюються як з поодиноких дріжджових вегетативних клітин, так і на міцелії, по одній або ланцюжками. Хламідоспори на міцелії утворює, наприклад, Candida albicans. З дріжджових клітин формуються хламідоспори в старих культурах Lipomyces, Cryptococcus, Metschnikowia, Phaffia. Хламідоспори відрізняються потовщеною багатошарової клітинною стінкою і високою концентрацією запасних речовин. Біологічна функція таких структур полягає в тривалому збереженні життєздатності в умовах голодування або низької вологості. У середовищах з легкодоступними джерелами енергії такі хламідоспори проростають шляхом брунькування, або утворюють трубки проростання. В інших випадках хламідоспори виступають як структури, в яких проходить каріогамія і мейоз, що веде до утворення асков (наприклад, у Metschnikowia pulcherrima) або базидий (у базідіоміцетових дріжджів Leucosporidium, Mrakia, Rhodosporidium). В останньому випадку такі структури називають теліоспорамі.
6. Статеве розмноження і життєві цикли дріжджів
Статеве розмноження — це складний ланцюг подій, що включає контакт двох гаплоїдних клітин, їх злиття (спочатку злиття цитоплазми — плазмогамія, а потім відразу ж або зі значною затримкою злиття ядер — каріогамія), освіта диплоїдної зиготи, ядро ​​якої потім або ділиться мейотичних з відновленням гаплоїдного стану, або дає початок диплоидном поколінню клітин. Таким чином, статеве розмноження пов'язано зі зміною ядерних фаз. У дріжджів, як і у всіх грибів, чергування ядерних фаз пов'язане з утворенням статевих гаплоїдних спор — аскоспор (див. додаток 12) або базидиоспор (див. додаток 13). Весь хід подій у розвитку організму від однієї стадії до цієї ж стадії у наступному поколінні становить життєвий цикл, або онтогенез. Повний життєвий цикл включає вегетативну стадію, протягом якої клітини розмножуються за допомогою мітотичного поділу, і статевий цикл, що включає мейотичний поділ ядра. У міцеліальних грибів вегетативне розмноження займає звичайно одну зі стадій життєвого циклу: у аскоміцетів — переважно гаплоїдний, у базидіоміцетів — дікаріотіческую. У дріжджів вегетативне розмноження може відбуватися в будь-якій фазі життєвого циклу. На цій підставі розрізняють гаплоїдні види, у яких вегетативне розмноження відбувається в гаплоїдної фазі, диплоїдні види, які розмножуються вегетативно в діплофазе, а також гапло-диплоїдні, що утворюють стабільні як гапло-, так і діплофази, або ж змішані популяції гаплоїдних і диплоїдних клітин. У дріжджів зустрічаються різні типи статевого процесу. У більшості видів у статевому процесі у дріжджів беруть участь звичайні соматичні, тобто неспеціалізовані клітини. Такий тип статевого процесу називається соматогаміей. Існують різновиди соматогаміі:
· Гологамия — злиття (копуляція) двох морфологічно подібних соматичних клітин,
· Педогамія — злиття материнської і дочірньої клітини-нирки,
· Адельфогамія — злиття сестринських клітин-нирок.
· У деяких видів аскоміцетових дріжджоподібних грибів статевий процес являє собою типову для більшості аскоміцетів гаметангиогамия — копуляції спеціальних клітин міцелію — гаметангиев. Копуліровать можуть не будь-які дві клітини, а лише клітини, пов'язані з різним типам спарювання.
Термін «тип спаровування» використовується замість терміна «стать» у тому випадку, коли копуліруют клітини не мають морфологічних відмінностей, а розрізняються лише фізіологічно. В одних дріжджів при вегетативному розмноженні відбувається поділ клітин на різні типи спаровування (що позначаються a і α), і, отже, в потомстві однієї клітини можливий статевий процес. Такі дріжджі називають гомоталлічнимі. В інших клітини не здатні переключатися з одного типу спарювання на інший, і статевий процес у потомстві однієї клітини неможливий. У цьому випадку дріжджі називають гетероталлічнимі. Статевий процес у таких дріжджів відбувається тільки при об'єднанні клітин з популяцій a і α типів спаровування.
Диференціація статі у дріжджів
Особливості статевої диференціації та кон'югації клітин при статевому розмноженні найбільш добре вивчені у дріжджів Saccharomyces cerevisiae. При статевому розмноженні можуть кон'юговані не будь-які дві клітини, а тільки клітини різних типів спаровування. Ці клітини відрізняються між собою лише по одному генетичному локусу, обозначаемому mat (mating — спаровування). Локус mat може знаходитися в двох станах алельних: mat a і mat α. Клітини, які несуть локус mat a або mat α, позначаються відповідно як a-і α-клітини. Локуси mat a і mat α відповідальні за утворення так званих статевих факторів (відповідно a-і α-фактора), які представляють собою олігопептиди. a-Фактор, утворений а-клітинами, здатний блокувати процес мітотичного розподілу в α-клітин. α-Фактор, утворений α-клітинами, блокує мітотичний розмноження у а-клітин. Тому кон'югація можлива тільки при взаємодії а-і α-клітин, але не а х a або α х α. Після кон'югації а-і α-клітин утворюється диплоїдна клітина (зигота), що має генотип а / α. Тільки такі клітини здатні до мейотичного поділу з утворенням статевих суперечка. У процесі мейотичного поділу а / α клітини утворюється 4 гаплоїдних ядра, два з яких а-типу, а два — α-типу. Тому в типовому чотириспорові аске два аскоспори належать до а-типу, а дві — до α-типу. Більш складні випадки генетичної детермінації статі спостерігаються у базидіальних дріжджів. У видів в пологах Rhodosporidium, Leucosporidium, Sporidiobolus тип спаровування не біполярний, а тетраполярна, так як визначається не двома (а і α), а чотирма алелями, які прийнято позначати як А, а, В, в. У цьому випадку схрещування можливе лише між штамами, які розрізняються усіма чотирма алелями: АВ г ав або Ав г аВ. У комбінаціях ав г ав або АВ г АВ спаровування неможливо. При взаємодії штамів, що розрізняються тільки по одному локусу: АВ г аВ, АВ г Ав, ав г Ав або ав г аВ, іноді спостерігається копуляція клітин, але дікаріотіческій міцелій, як правило, не розвивається.

Источник: ua-referat.com

1. Загальні відомості

Межі групи обкреслені нечітко: багато гриби, здатні вегетативно розмножуватися в одноклітинної формі та ідентифікуються тому як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а в ряді випадків і макроскопічні плодові тіла. До появи методів молекулярного аналізу такі гриби виділяли в особливу групу дріжджеподібних, але зараз їх все зазвичай розглядають разом з дріжджами. Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими дріжджами видів, здатних до росту тільки у вигляді міцелію [1].

Розміри дріжджових клітин зазвичай складають 3-7 мкм у діаметрі. Є дані, що деякі види здатні виростати до 40 мкм [2].

Дріжджі мають велике практичне значення, особливо пекарські або пивні дріжджі ( Saccharomyces cerevisiae). Деякі види є факультативними і умовними патогенами. До теперішнього часу повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae (вони стали першими еукаріотами, чий геном був повністю секвенований) і Schizosaccharomyces pombe. [3]


2. Історія

Російське слово «дріжджі» сходить до праслов’янському * drodi, похідному від звуконаслідувального дієслова * drozgati «тиснути, місити» [4]. Англійське слово «yeast» (дріжджі) походить від староанглійського «gist», «gyst», що означає «піна, кипіти, виділяти газ» [5].

Дріжджі, ймовірно, одні з найбільш древніх «домашніх організмів». Тисячі років люди використовували їх для ферментації і випічки. Археологи знайшли серед руїн давньоєгипетських міст жорна і пекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. Передбачається, що пиво єгиптяни почали варити за 6000 років до н. е.., а до 1200 року до н.е.. опанували технологію випічки дріжджового хліба поряд з випічкою прісного [6]. Для початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. У результаті в різних господарствах сторіччями відбувалася селекція дріжджів і сформувалися нові фізіологічні раси, що не зустрічаються в природі, багато з яких навіть спочатку були описані як окремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, як сорти культурних рослин. [7]

В 1680 голландський натураліст Антоні ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте, через відсутність руху, не розпізнав у них живі організми [8]. І лише в 1857 французький мікробіолог Луї Пастер в роботі «Mmoire sur la fermentation alcoholique» довів, що спиртове бродіння — не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а біологічний процес, вироблюваний дріжджами [9] [10].

В 1881 Еміль Хрістіан Хансен, працівник лабораторії датської компанії Carlsberg, виділив чисту культуру дріжджів, а в 1883 вперше використав її для отримання пива замість нестабільних заквасок [6]. В кінці XIX століття при його участі створюється перша класифікація дріжджів, на початку XX століття з’являються визначники і колекції дріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджах (зімологія) крім практичних питань починає приділяти увагу екології дріжджів у природі, цитології, генетиці.

До середини XX століття вчені спостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних дріжджів і розглядали їх всіх як відособлену таксономічну групу сумчастих грибів. Японському мікологові Ісао Банно в 1969 вдалося індукувати статевий цикл розмноження у Rhodotorula glutinis, яка є базидіоміцетів. Сучасні молекулярно-біологічні дослідження показали, що дріжджі сформувалися незалежно серед аскоміцетних і базідіоміцетних грибів і являють собою не єдиний таксон, а скоріше життєву форму. [11]

24 квітня 1996 було оголошено, що Saccharomyces cerevisiae став першим еукаріотичних організмом, чий геном (12 млн. пар основ) був повністю секвенований [12]. Секвенування зайняло 7 років, і в ньому брали участь більше 100 лабораторій [13]. Наступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотів з повністю розшифрованим геномом у 2002 став Schizosaccharomyces pombe [14] з 13,8 млн. пар основ.


3. Аскоміцетние і базідіоміцетние дріжджі

Розрізнити дріжджі, які належать до різних відділам грибів, можна як по характеристикам їх життєвого циклу, так і без його спостереження за ознаками аффинитета. До них відноситься: синтез каротиноїдів (зустрічається тільки у базідіоміцетних дріжджів), тип убіхінон (з 5-7 ізопреноідную залишками у аскоміцетних і з 8-10 у базідіоміцетних, хоча є винятки), тип брунькування (див. розділ Життєвий цикл), вміст Г Ц пар в ДНК (26-48% у аскоміцетних, 44-70% у базідіоміцетних), наявність уреази (характерна за декількома виключеннями тільки базідіоміцетним) та ін [15]


3.1. Типове розділення

Аскоміцети

  • Saccharomycotina
  • Taphrinomycotina
    • Schizosaccharomycetes

Базидіоміцети

  • Urediniomycetes
    • Sporidiales

4. Особливості метаболізму

Дріжджі є хемоорганогетеротрофамі і використовують органічні сполуки як для отримання енергії, так і в якості джерела вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, однак при його відсутності багато видів здатні отримувати енергію за рахунок бродіння з виділенням спиртів ( факультативні анаероби). На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. При пропущенні повітря через зброджують субстрат дріжджі припиняють бродіння і починають дихати (оскільки цей процес ефективніше), споживаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання дріжджових клітин (ефект Пастера). Однак навіть при доступі кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі). [16]

Дріжджі досить вимогливі до умов живлення. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з них олігосахариди. Деякі види (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) засвоюють і пентози, наприклад, ксилозу. [17] Schwanniomyces occidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль [18], Kluyveromyces fragilis — інулін [19]. В аеробних умовах круг засвоюваних субстратів ширше: крім вуглеводів в нього входять також жири, вуглеводні, ароматичні та одноуглеродних з’єднання, спирти, органічні кислоти. [20] [21] [22] [23] [24] Набагато більше видів здатне використовувати пентози в аеробних умовах. Тим не менш, складні з’єднання ( лігнін, целюлоза) для більшості дріжджів (за винятком деяких видів роду Trichosporon, що проявляють целлюлолитических активність) недоступні. [25]

Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктази і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні в аскоміцетових і базідіоміцетових дріжджів. Аскоміцетовие спочатку карбоксіліруют її, потім гідролізують, базідіоміцетовие — відразу гідролізують уреази.

Для практичного застосування важливі продукти вторинного метаболізму дріжджів, що виділяються в малих кількостях в середу: сивушні масла, ацетоін (ацетілметілкарбінол), діацетіл, масляний альдегід, ізоаміловий спирт, діметилсульфід та ін Саме від них залежать органолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів. [26]


5. Поширення

Місцеперебування дріжджів пов’язані переважно з багатими цукрами субстратами: поверхнею плодів та листя, де вони живляться прижиттєвими виділеннями рослин, нектаром квітів, ранова соками рослин, мертвої фитомассой і т. д., проте вони поширені також в грунті (особливо в підстилці і органогенних горизонтах) і природних водах. Дріжджі (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постійно присутні в кишечнику та ходах ксілофагі (що харчуються деревиною комах), багаті дріжджові співтовариства розвиваються на листках, уражених попелиць. Представники роду Lypomyces є типовими грунтовими мешканцями. [27]


6. Життєвий цикл

Відмінною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані. При зіставленні з життєвими циклами грибів це виглядає як брунькування суперечка або зиготи. Багато дріжджі також здатні до реалізації статевого життєвого циклу (його тип залежить від аффинитета), в якому можуть бути і міцеліальні стадії. [28]

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.


6.1. Циклы аскомицетных дрожжей

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением [29]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных ( Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки ( Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах). [30]

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры : две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи) [31].


6.2. Циклы базидиомицетных дрожжей

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам. [32] [33]

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremellales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух. [34]


7. Типы спаривания

При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat [35] (от англ. mating ). Локус может находиться в одном из двух аллельных состояний: mat а и mat α. Mat а клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α -клеткам. α -клетки отвечают а-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания. [34] Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). [36] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML. [37]


8. Застосування

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита [38], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК [3]. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.


8.1. Традиционные процессы

8.1.1. Хлебопечение

Приготування печеного дріжджового хлеба — одна из древнейших технологий [39]. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае вкус и аромат хлеба уступает таковому, приготовленному с использованием дрожжей [40].

На вкус и аромат хлеба влияют не только качество сырья, использованного для выпечки хлеба, но и характеристика ферментативных и термальных процессов, — так, редуцирующие сахара, образующиеся под действием амилаз, являются как субстратом для брожжения, при этом продуктами являются и в том числе низколетучие ароматические вещества, так и образующимися при поджаривании за счёт неферментативной реакции с аминокислотами ароматическими веществами, также большое значение имеют протеазы и липооксигеназы [41].


8.1.2. Виноделие

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. «Настоящими» винными дрожжами принято считать вид Saccharomyces cerevisiae, который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000 [42]. Однако эта раса дрожжей отличается значительно более высокой этанолоустойчивостью по сравнению с другими. Что в большинстве случаев приводит к тому, что именно она и выигрывает конкуренцию и подавляет остальные виды в процессе брожения вина. [43] [44]

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина, определяют его аромат и вкус [45], также большое значение в дозревании уже перебродившего вина и придании ему аромата имеют молочнокислые бактерии, например Oenococcus oeni [46]. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи Saccharomyces beticus, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке) [47]. Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. [48] Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива [49].


8.1.3. Пивоварение и квасоварение

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют [50]. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25 C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения ( Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6-10 C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii [51]. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces [52].

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.


8.2. Использование дрожжей в современной биотехнологии

8.2.1. Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболізму.

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. [53] Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы [54] — одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом [55].


8.2.2. Пищевые и кормовые дрожжи

Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась. [56]

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит, мармит, боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики [57]. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы Bи), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения. [58]


8.2.3. Применение в медицине

  • Высушенные пивные дрожжи используют для производства лекарственных препаратов и БАД.
  • Длительное время выпускался препарат Гефефитин, как общеукрепляющее лекарственное средство.
  • Жидкие пивные дрожжи традиционно прописывались ослабленным, лицам с аллергическими заболеваниями
  • Существует ряд препаратов на основе Saccharomyces boulardii, поддерживающих и восстанавливающих флору желудочно-кишечного тракта. Показано, что S. boulardii снимает симптомы острой диареи у детей [59] [60], предотвращает реинфекцию Clostridium difficile [61], снижает частоту сокращений мускулатуры кишечника у больных синдромом раздражённого кишечника [62], снижает риск возникновения различных видов диареи [63] [64] [65].


8.2.4. Применение в качестве модельного объекта

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий : дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию [66]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека [67] [68]; их также существенно проще исследовать.


8.2.5. Чайний гриб

Чайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий, данные бактерии относятся к роду Zoogloea (Зооглея). Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae [69]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы, видимо, он был завезён после русско-японской войны.

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.


8.3. Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»

В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

9. Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов

Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода [70]. Они хорошо развиваются при температурах 5-10 C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболізму. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится» [71]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье).

Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы [72], являющихся важнейшими консервантами.


10. Патогенные дрожжи

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода кандида могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями. [73]

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ -инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7-8 % в США и 3-6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов [74].


Примітки


Література

  • Бабьева І. П., Чернов І. Ю. Біологія дріжджів. — yes.soil.msu.ru / soilyeast / index.htm М.: Товариство наукових видань КМК, 2004

Источник: znaimo.com.ua

Дріжджі вікіпедія

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.