Дріжджі

Дріжджі біологи відносять до групи одноклітинних грибів, однак влаштовані ці гриби трохи інакше, ніж інші, так як їх середовище існування та спосіб живлення у процесі еволюції сильно змінилися. Живуть дріжджі в рідких або напіврідких субстратах, в яких багато органічних речовин: наприклад, у цукровому розчині, залишеному на кілька днів у приміщенні при кімнатній температурі, з’являється піна, а запах стає алкогольним — це дріжджі, потрапивши з повітря в розчин, починають активно рости і розмножуватися.

Про дріжджах люди знають давно: вже тисячі років їх використовують у приготуванні алкоголю — від елю і сидру до спирту і віскі. Розчин для отримання дріжджів можна готувати будь: виноградний і яблучний, хмелевый і солодовий, пшеничний, житній та ін; можна також використовувати картоплю, патоку та інші продукти харчування.

Хліб люди теж навчилися випікати з допомогою дріжджів, але виявити їх змогли тільки в середині XIX століття — це зробив Луї Пастер, і він же зрозумів, що вони являють собою організми, що розмножуються брунькуванням, а речовини, що викликають бродіння, виробляються у них в процесі їх зростання.

Склад дріжджів


Хімічний склад дріжджів вельми нестійкий: він залежить від їх виду — на сьогодні відомо близько 1500 видів, — і від середовища, в якій вони розмножуються. Зазвичай дріжджі містять ¾ води і ¼ сухої речовини, до складу якого, у свою чергу, входять неорганічні речовини, вуглеводи, азот, білки і жири.

Неорганічні речовини містять в основному фосфорну кислоту та калій. Вуглеводна частина дріжджів містить полісахариди, а в білках дріжджів багато амінокислот, і в тому числі всі необхідні; в жирах є насичені та ненасичені жирні кислоти.

Вітамінний склад — це вітаміни групи В, вітаміни Е, Н і вітаміноподібна речовина мезоинозит — у добу людині потрібно 1-1,5 р. В дріжджах також міститься багато мікро — і макроелементів — це залізо, цинк, йод, мідь, калій, фосфор, кальцій та ін

Види дріжджів

Види дріжджів навчилися розпізнавати вже в кінці XIX — початку XX століття: вчені проводили багато експериментів і робіт на цю тему було написано теж дуже багато.

Серед основних видів дріжджів, які використовуються сьогодні в різних сферах промисловості, можна назвати наступні: пекарські, пресовані, активні сухі швидкорозчинні, пивні і винні.


Найпростіше купити пекарські дріжджі — вони є в кожному продуктовому магазині, в маленьких пакетиках; вони зберігаються довго, і користуватися ними теж дуже просто — приготувати тісто на пекарських дріжджах нескладно навіть дитині.

Пресовані дріжджі називають ще кондитерськими, і зберігати їх набагато складніше: без холодильника вони приходять в непридатність через 2 тижні, але при більш високій температурі навколишнього середовища понад 30°C — вони псуються за 3-4 дні. Найкраще зберігати їх у морозилці, але й на нижній полиці холодильника вони зможуть зберігати свої основні властивості близько 2-х місяців. Перед використанням пресовані дріжджі слід розчиняти в теплій воді.

Сухі дріжджі живуть набагато довше, якщо упаковка не розкрита: в сухому прохолодному місці вони можуть зберігатися близько 2-х років. Відкриті ж дріжджі доведеться покласти в холодильник в щільно закритій ємності, але і там вони збережуть свої властивості не довше 4-х місяців.

Активні сухі дріжджі розчиняють у теплій воді — 1 частина дріжджів на 4 частини води, залишають на 10 хвилин, а потім перемішують і чекають ще деякий час.

Швидкорозчинні дріжджі мають практично тими ж властивостями, і використовують їх майже так само, але через 10 хвилин розчинення у теплій воді вони вже готові до вживання, тільки води треба брати більше — 5 частин на 1 частину дріжджів.


Всі перераховані види дріжджів збережуть свою активність довше, якщо піддати їх глибокому заморожуванню, однак перепади температури для них шкідливі — від цього їх клітини руйнуються, так що розморожувати їх треба поступово, а розчиняти в злегка теплій воді.

Пивні дріжджі відрізняються від тих, що використовуються для тіста, і їх видів дуже багато, тому різне пиво має різний смак, колір і інші характеристики. Наприклад, ель готується з особливими дріжджами, які менш чутливі до спирту, ніж інші види. Пивні дріжджі, як правило, існують в рідкому вигляді, і розчиняти їх перед використанням не потрібно.

Використовуються дріжджі і для приготування квасу, але в цьому випадку в процесі беруть участь ще і молочнокислі бактерії.

Дріжджі для приготування шампанського та інших вин ще більш пристосовані до життя в середовищі з високим вмістом спиртів і більш високою температурою — інші дріжджі в таких умовах зазвичай швидко гинуть.

Є й інші види дріжджів, що не використовуються для випічки — це харчові, або дієтичні дріжджі: вони піддаються термообробці, і стають неактивними, але їх клітини при цьому не руйнуються, а білки, вітаміни та інші корисні речовини залишаються в живих». У таких дріжджах багато вітамінів, а продаються вони зазвичай в аптеках і відділах здорового харчування — їх дуже люблять вегетаріанці.

Є також дріжджі кормові, але їх людині краще не вживати: їх вирощують спеціально для вигодовування тварин, у тому числі птиці і риб — в такі дріжджі можуть додавати нерастительное сировина — наприклад, фракції нафти. Кормові дріжджі входять до складу багатьох кормів і біодобавок для тварин.

Застосування дріжджів


Різні види дріжджів застосовуються сьогодні в різних сферах: в промисловості — передусім, у хлібопекарській; в пивоварінні і квасоварении; у виноробстві; у виробництві деяких молочних продуктів; в кулінарії; у медицині, як лікувальний і профілактичний засіб.

В дріжджах багато повноцінних білків і вітамінів, тому їх можна додавати в різні страви, і досліди в цьому напрямку проводилися ще в 30-е роки XX століття, однак дріжджі в цьому сенсі «не прижилися». Вважається, що можна додавати їх в кислі, свіжі і зелені щі, борщі і розсольники, а також в соуси — цибулевий і білий. Не слід застосовувати дріжджі відразу в першому і другому страві — це робить страви одноманітними, і вони швидко набридають; не варто їх застосовувати більше 2-х разів за тиждень.

У перші страви дріжджі слід класти не більше 20 г на порцію: спочатку їх пасерують, потім додають до цибулі і коріння, і пасерують разом ще раз, викладають все в каструлю з першою стравою, і кип’ятять ще 25 хвилин.

Дріжджове тісто треба готувати так, як зазначено на упаковці з дріжджами: зазвичай кладуть від 10 до 50 г на 1 кг борошна. Якщо цукру, яєць і масла в тісто покладено багато, слід збільшувати і кількість використовуваних дріжджів.


Довго зберігалися дріжджі перед використанням краще перевіряти: залити трохи дріжджів теплою водою (1 ст.л.), додати 1 ч.л. цукру, і почекати 10 хвилин — якщо з’являться бульбашки, дріжджі можна використовувати.

Можна приготувати дріжджі з пива: змішати борошно з теплою водою (по 1 склянці), а через 5-6 годин додати склянку пива і 1 ст.л. цукру, розмішати і залишити на деякий час в теплому місці. Коли дріжджі підійдуть, з ними замішують тісто, як з звичайними дріжджами — воно буде пишним, ніжним і смачним.

Источник: inmoment.com.ua

Дріжджі відносяться до групи одноклітинних грибів, які втратили міцеліальну будову, бо середовищами їх проживання стали субстрати рідкої або напіврідкої консистенції, що містять у великій кількості органічні речовини. До групи дріжджових грибів входять 1500 видів, які належать до класів базидіоміцетів і аскоміцетів.

У природі дріжджі широко поширені і мешкають на субстратах, багатих цукрами, харчуючись нектаром квітів, соками рослин, мертвою фитомасой, тощо. Дріжджові гриби можуть жити в грунті та воді, у кишечнику тварин.

Дріжджі — це гриби, які живуть протягом всього або більшої частини життєвого циклу у формі окремих поодиноких клітин. Розміри дріжджових клітин складають в середньому від 3 до 7 мкм в діаметрі, але зустрічаються деякі види, клітини яких можуть досягати 40 мкм.


іжджові клітини нерухомі і мають овальну форму. Хоча міцелію дріжджі не утворюють, у них зазначаються всі ознаки і властивості грибів. Дріжджові гриби є органотрофними еукаріотами з абсорбційним видом харчування. Ці гриби використовують органічні речовини для отримання вуглецю і необхідної для життєдіяльності енергії. Для дихання дріжджам потрібен кисень, але за відсутності його доступу багато видів факультативних анаеробів дріжджових грибів отримують енергію в результаті бродіння з утворенням спиртів. Бродіння дріжджів призупиняється або припиняється зовсім, якщо кисень починає надходити до зброджуваного субстрату, так як дихання — більш ефективний процес для отримання енергії. Але якщо в живільному середовищі концентрація цукрів дуже велика, то навіть при доступі кисню процеси дихання і бродіння осуществяется одночасно. До умов харчування дріжджові гриби дуже вимогливі. У анаеробному середовищі дріжджі засвоюють тільки глюкозу, тоді як в аеробному вони можуть використовувати як джерела енергії також вуглеводи, жири, ароматичні сполуки, органічні кислоти, спирти.

Ріст і розмноження дріжджів відбувається з величезною швидкістю, провокуючи при цьому характерні зміни в навколишньому середовищі. Так, завдяки процесу спиртового бродіння, дріжджі отримали широке поширення в усьому світі. Вважається, що дріжджі є найдавнішими з рослин, культивованих людиною.


змноження дріжджів здійснюється брунькуванням (поділом). Можливий і статевий шлях розмноження. Зигота, яка при цьому утворюється, трансформується в «сумку», в якій містяться 4-8 спори. У одноклітинному стані дріжджі здатні здійснювати вегетативне розмноження. Так, можуть брунькуватися спори або зиготи. Поділ дріжджів на групи (класи Ascomycetes або Basidiomycetes) заснован на способах їх статевого розмноження. Існують види дріжджів, що не мають статевого розмноження. Їх вчені включили в клас недосконалих грибів (Fungi Imperfecti, або Deuteromycetes).

Певні види дріжджів здавна використовуються людиною при виготовленні вина, пива, хліба, квасу, при промисловому виробництві спирту, тощо. Деякі види дріжджів застосовують у біотехнології, завдяки їх важливим фізіологічним особливостям. У сучасному виробництві використовуючи дріжджі, отримують харчові добавки, ферменти, ксиліт, очищають воду від забруднення нафтою. Але є і негативні властивості дріжджів. Деякі види дріжджів здатні викликати у людей захворювання, так як є факультативними, або умовно патогенними мікроорганізмами. До таких захворювань належать кандидоз, криптококоз, пітіріаз.

 

Источник: beaplanet.ru

1. Загальні відомості

Межі групи обкреслені нечітко: багато гриби, здатні вегетативно розмножуватися в одноклітинної формі та ідентифікуються тому як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а в ряді випадків і макроскопічні плодові тіла. До появи методів молекулярного аналізу такі гриби виділяли в особливу групу дріжджеподібних, але зараз їх все зазвичай розглядають разом з дріжджами. Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими дріжджами видів, здатних до росту тільки у вигляді міцелію [1].


Розміри дріжджових клітин зазвичай складають 3-7 мкм у діаметрі. Є дані, що деякі види здатні виростати до 40 мкм [2].

Дріжджі мають велике практичне значення, особливо пекарські або пивні дріжджі ( Saccharomyces cerevisiae). Деякі види є факультативними і умовними патогенами. До теперішнього часу повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae (вони стали першими еукаріотами, чий геном був повністю секвенований) і Schizosaccharomyces pombe. [3]


2. Історія

Російське слово «дріжджі» сходить до праслов’янському * drodi, похідному від звуконаслідувального дієслова * drozgati «тиснути, місити» [4]. Англійське слово «yeast» (дріжджі) походить від староанглійського «gist», «gyst», що означає «піна, кипіти, виділяти газ» [5].

Дріжджі, ймовірно, одні з найбільш древніх «домашніх організмів». Тисячі років люди використовували їх для ферментації і випічки.


хеологи знайшли серед руїн давньоєгипетських міст жорна і пекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. Передбачається, що пиво єгиптяни почали варити за 6000 років до н. е.., а до 1200 року до н.е.. опанували технологію випічки дріжджового хліба поряд з випічкою прісного [6]. Для початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. У результаті в різних господарствах сторіччями відбувалася селекція дріжджів і сформувалися нові фізіологічні раси, що не зустрічаються в природі, багато з яких навіть спочатку були описані як окремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, як сорти культурних рослин. [7]

В 1680 голландський натураліст Антоні ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте, через відсутність руху, не розпізнав у них живі організми [8]. І лише в 1857 французький мікробіолог Луї Пастер в роботі «Mmoire sur la fermentation alcoholique» довів, що спиртове бродіння — не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а біологічний процес, вироблюваний дріжджами [9] [10].

В 1881 Еміль Хрістіан Хансен, працівник лабораторії датської компанії Carlsberg, виділив чисту культуру дріжджів, а в 1883 вперше використав її для отримання пива замість нестабільних заквасок [6]. В кінці XIX століття при його участі створюється перша класифікація дріжджів, на початку XX століття з’являються визначники і колекції дріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджах (зімологія) крім практичних питань починає приділяти увагу екології дріжджів у природі, цитології, генетиці.


До середини XX століття вчені спостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних дріжджів і розглядали їх всіх як відособлену таксономічну групу сумчастих грибів. Японському мікологові Ісао Банно в 1969 вдалося індукувати статевий цикл розмноження у Rhodotorula glutinis, яка є базидіоміцетів. Сучасні молекулярно-біологічні дослідження показали, що дріжджі сформувалися незалежно серед аскоміцетних і базідіоміцетних грибів і являють собою не єдиний таксон, а скоріше життєву форму. [11]

24 квітня 1996 було оголошено, що Saccharomyces cerevisiae став першим еукаріотичних організмом, чий геном (12 млн. пар основ) був повністю секвенований [12]. Секвенування зайняло 7 років, і в ньому брали участь більше 100 лабораторій [13]. Наступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотів з повністю розшифрованим геномом у 2002 став Schizosaccharomyces pombe [14] з 13,8 млн. пар основ.


3. Аскоміцетние і базідіоміцетние дріжджі

Розрізнити дріжджі, які належать до різних відділам грибів, можна як по характеристикам їх життєвого циклу, так і без його спостереження за ознаками аффинитета. До них відноситься: синтез каротиноїдів (зустрічається тільки у базідіоміцетних дріжджів), тип убіхінон (з 5-7 ізопреноідную залишками у аскоміцетних і з 8-10 у базідіоміцетних, хоча є винятки), тип брунькування (див. розділ Життєвий цикл), вміст Г Ц пар в ДНК (26-48% у аскоміцетних, 44-70% у базідіоміцетних), наявність уреази (характерна за декількома виключеннями тільки базідіоміцетним) та ін [15]


3.1. Типове розділення

Аскоміцети

  • Saccharomycotina
  • Taphrinomycotina
    • Schizosaccharomycetes

Базидіоміцети

  • Urediniomycetes
    • Sporidiales

4. Особливості метаболізму

Дріжджі є хемоорганогетеротрофамі і використовують органічні сполуки як для отримання енергії, так і в якості джерела вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, однак при його відсутності багато видів здатні отримувати енергію за рахунок бродіння з виділенням спиртів ( факультативні анаероби). На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. При пропущенні повітря через зброджують субстрат дріжджі припиняють бродіння і починають дихати (оскільки цей процес ефективніше), споживаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання дріжджових клітин (ефект Пастера). Однак навіть при доступі кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі). [16]

Дріжджі досить вимогливі до умов живлення. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з них олігосахариди. Деякі види (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) засвоюють і пентози, наприклад, ксилозу. [17] Schwanniomyces occidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль [18], Kluyveromyces fragilis — інулін [19]. В аеробних умовах круг засвоюваних субстратів ширше: крім вуглеводів в нього входять також жири, вуглеводні, ароматичні та одноуглеродних з’єднання, спирти, органічні кислоти. [20] [21] [22] [23] [24] Набагато більше видів здатне використовувати пентози в аеробних умовах. Тим не менш, складні з’єднання ( лігнін, целюлоза) для більшості дріжджів (за винятком деяких видів роду Trichosporon, що проявляють целлюлолитических активність) недоступні. [25]

Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктази і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні в аскоміцетових і базідіоміцетових дріжджів. Аскоміцетовие спочатку карбоксіліруют її, потім гідролізують, базідіоміцетовие — відразу гідролізують уреази.

Для практичного застосування важливі продукти вторинного метаболізму дріжджів, що виділяються в малих кількостях в середу: сивушні масла, ацетоін (ацетілметілкарбінол), діацетіл, масляний альдегід, ізоаміловий спирт, діметилсульфід та ін Саме від них залежать органолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів. [26]


5. Поширення

Місцеперебування дріжджів пов’язані переважно з багатими цукрами субстратами: поверхнею плодів та листя, де вони живляться прижиттєвими виділеннями рослин, нектаром квітів, ранова соками рослин, мертвої фитомассой і т. д., проте вони поширені також в грунті (особливо в підстилці і органогенних горизонтах) і природних водах. Дріжджі (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постійно присутні в кишечнику та ходах ксілофагі (що харчуються деревиною комах), багаті дріжджові співтовариства розвиваються на листках, уражених попелиць. Представники роду Lypomyces є типовими грунтовими мешканцями. [27]


6. Життєвий цикл

Відмінною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані. При зіставленні з життєвими циклами грибів це виглядає як брунькування суперечка або зиготи. Багато дріжджі також здатні до реалізації статевого життєвого циклу (його тип залежить від аффинитета), в якому можуть бути і міцеліальні стадії. [28]

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.


6.1. Циклы аскомицетных дрожжей

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением [29]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных ( Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки ( Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах). [30]

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры : две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи) [31].


6.2. Циклы базидиомицетных дрожжей

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам. [32] [33]

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremellales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух. [34]


7. Типы спаривания

При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat [35] (от англ. mating ). Локус может находиться в одном из двух аллельных состояний: mat а и mat α. Mat а клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α -клеткам. α -клетки отвечают а-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания. [34] Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). [36] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML. [37]


8. Застосування

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита [38], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК [3]. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.


8.1. Традиционные процессы

8.1.1. Хлебопечение

Приготування печеного дріжджового хлеба — одна из древнейших технологий [39]. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае вкус и аромат хлеба уступает таковому, приготовленному с использованием дрожжей [40].

На вкус и аромат хлеба влияют не только качество сырья, использованного для выпечки хлеба, но и характеристика ферментативных и термальных процессов, — так, редуцирующие сахара, образующиеся под действием амилаз, являются как субстратом для брожжения, при этом продуктами являются и в том числе низколетучие ароматические вещества, так и образующимися при поджаривании за счёт неферментативной реакции с аминокислотами ароматическими веществами, также большое значение имеют протеазы и липооксигеназы [41].


8.1.2. Виноделие

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. «Настоящими» винными дрожжами принято считать вид Saccharomyces cerevisiae, который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000 [42]. Однако эта раса дрожжей отличается значительно более высокой этанолоустойчивостью по сравнению с другими. Что в большинстве случаев приводит к тому, что именно она и выигрывает конкуренцию и подавляет остальные виды в процессе брожения вина. [43] [44]

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина, определяют его аромат и вкус [45], также большое значение в дозревании уже перебродившего вина и придании ему аромата имеют молочнокислые бактерии, например Oenococcus oeni [46]. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи Saccharomyces beticus, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке) [47]. Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. [48] Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива [49].


8.1.3. Пивоварение и квасоварение

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют [50]. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25 C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения ( Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6-10 C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii [51]. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces [52].

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.


8.2. Использование дрожжей в современной биотехнологии

8.2.1. Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболізму.

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. [53] Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы [54] — одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом [55].


8.2.2. Пищевые и кормовые дрожжи

Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась. [56]

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит, мармит, боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики [57]. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы Bи), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения. [58]


8.2.3. Применение в медицине

  • Высушенные пивные дрожжи используют для производства лекарственных препаратов и БАД.
  • Длительное время выпускался препарат Гефефитин, как общеукрепляющее лекарственное средство.
  • Жидкие пивные дрожжи традиционно прописывались ослабленным, лицам с аллергическими заболеваниями
  • Существует ряд препаратов на основе Saccharomyces boulardii, поддерживающих и восстанавливающих флору желудочно-кишечного тракта. Показано, что S. boulardii снимает симптомы острой диареи у детей [59] [60], предотвращает реинфекцию Clostridium difficile [61], снижает частоту сокращений мускулатуры кишечника у больных синдромом раздражённого кишечника [62], снижает риск возникновения различных видов диареи [63] [64] [65].


8.2.4. Применение в качестве модельного объекта

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий : дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию [66]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека [67] [68]; их также существенно проще исследовать.


8.2.5. Чайний гриб

Чайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий, данные бактерии относятся к роду Zoogloea (Зооглея). Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae [69]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы, видимо, он был завезён после русско-японской войны.

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.


8.3. Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»

В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

9. Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов

Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода [70]. Они хорошо развиваются при температурах 5-10 C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболізму. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится» [71]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье).

Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы [72], являющихся важнейшими консервантами.


10. Патогенные дрожжи

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода кандида могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями. [73]

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ -инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7-8 % в США и 3-6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов [74].


Примітки


Література

  • Бабьева І. П., Чернов І. Ю. Біологія дріжджів. — yes.soil.msu.ru / soilyeast / index.htm М.: Товариство наукових видань КМК, 2004

Источник: znaimo.com.ua

Место обитания дрожжей

Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.

Состав клеток дрожжей

Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:

  • азот 45—60 %;
  • сахар 15—40 %;
  • жир 2,5—13 %;
  • минералы 7—11 %.

Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.

Строение клетки дрожжей

Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.

Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:

  • стенки ригидны, как у растений,
  • нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.

Клетки содержат мембраны, цитоплазму, а также такие органоиды, как:

  • ядро;
  • Гольджи аппарат;
  • Митохондрии клеток;
  • рибосомный аппарат;
  • жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.

Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.

Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.

Дыхательные процессы дрожжей

Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:

среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.

Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.

Чем питаются дрожжи

Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.

В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.

Что синтезируют дрожжи

Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.

Процессы размножения дрожжей

Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.

От чего зависит рост дрожжей

Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.

Чем полезны дрожжи

Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.

Применение дрожжей в медицине

Дрожжи используют в биотехнологических процессах при производстве лекарственных веществ — инсулин, интерферон, гетерологичные белки. Медики часто прописывают пивные дрожжи ослабленным людям при аллергических заболеваниях. Применяют их и в косметологических целях для укрепления волос, ногтей, улучшения состояния кожи.

Кроме того, среди дрожжей встречаются виды (к примеру, Saccharomycesboulardii), способные поддерживать и восстанавливать микрофлору желудочно-кишечного тракта, а также снимающие симптомы и риск возникновения диарей и снижающие сокращения мускулатуры у пациентов с синдромами раздражённого кишечника.

Источник: microbak.ru

Живлення дріжджів

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.